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Cucurbitaceae

Como ler uma infocaixa de taxonomiaCucurbitaceae
Ocorrência: Paleoceno inferior a recente, Predefinição:Fossil range
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Angiospermae
Classe: Eudicotyledoneae
(sem classif.) fabídeas
Ordem: Cucurbitales
Família: Cucurbitaceae
Juss.[1]
Género-tipo
Cucurbita
L.
Subfamílias e tribos
Sinónimos[2]
Hodgsonia (planta masculina).
Luffa operculata.
Trichosanthes tricuspidata.
Fruto de Citrullus lanatus.
Cucumis anguria.
Dendrosicyos socotranus é a única cucurbitácea cujo hábito é arborescente.
Insetos polinizadores sobre uma flor de Cucurbita pepo.
Raiz rizomatosa de Bryonia dioica.

Cucurbitaceae é uma família de plantas com flor pertencente ao clado das fabídeas, que agrupa mais de 975 espécies repartidas por 95 a 98 géneros,[3] repartidos por 15 tribos[4][5] e duas subfamílias.[6] Constituída maioritariamente por plantas de haste rastejante, rupícolas ou terrícolas, frequentemente com gavinhas de sustentação, inclui algumas espécies de hábito arbustivo, mas apenas uma espécie arbórea (Dendrosicyos socotranus). A família tem distribuição cosmopolita, mas muito maior diversidade nas regiões tropicais e subtropicais.[7] Entre os membros desta família incluem-se espécies cultivadas de grande importância económica, tais como a abóbora, o melão, a melancia, o pepino, a cabaça e a caiota.

Descrição

As plantas da família Cucurbitaceae, vulgarmente referidas como cucurbitáceas, podem ser dióicas ou monóicas, sendo na sua maioria anuais que morrem imediatamente após produzirem as sementes. Apresentam uma ampla distribuição global, mas ocorrem principalmente nos trópicos e subtrópicos. Os frutos desta família são na sua vasta maioria do tipo pepónio (ou pepónide), frequentemente considerados como um tipo específico de pseudobaga. Todas as espécies são sensíveis à geada.

As Cucurbitaceae são uma família de plantas tipicamente trepadoras por gavinhas, em geral herbáceas geófitas ou anuais, com o ovário ínfero. O fruto imaturo é um pepónio, que ao maturar se diversifica, adaptando-se a diferentes formas de dispersão das sementes.

As plantas desta família produzem cucurbitacinas, compostos que fazem com que a partes vegetativas e os frutos imaturos, e por vezes também os maduros, apresentem um sabor muito amargo e sejam tóxicos para a maioria dos animais. As partes amargas de algumas cucurbitáceas estão entre os sabores mais amargos conhecidos provenientes de plantas.[8] Para além disso, geralmente contêm alcalóides e outras saponinas triterpenóides amargas, tetra ou pentacíclicas.[9]

As cucurbitacinas são um grupo diversificado de compostos, mas partilham uma parte da via biossintética, pois um único gene basta para explicar a presença ou ausência desta família de compostos nas diferentes partes da planta. As variedades cultivadas para consumo humano foram seleccionadas por forma a perderam as cucurbitacinas em alguns órgãos.

Morfologia

As plantas da família Cucurbitaceae são herbáceas ou lianas sublenhosas e possuem, em geral, gavinhas espiraladas, e muitas vezes ramificadas, que são dispostas lateralmente nos nós.[9] A única espécie com hábito arbóreo em toda a família é Dendrosicyos socotranus, um paquicaule que ganhou o hábito arborescente a partir do hábito trepador ancestral.[10]

A maioria dos membros desta família tem uma raiz principal pronunciada, que atinge cerca de um metro de profundidade no pepino (Cucumis sativus) e mais de dois metros nas abóboras (Cucurbita). Perto da superfície, formam uma densa rede de raízes laterais que cobrem à superfície do solo uma área pelo menos tão grande, se não maior, que os órgãos acima do solo. Nos eixos de avanço das hastes, formam-se raízes adventícias, mesmo sem contacto directo da haste com o solo. Alguns representantes xerófitos formam raízes de armazenamento que lhes permitem sobreviver a períodos secos. Em Acanthosicyos, as raízes atingem 15 metros de profundidade.

As folhas são simples, alternas ou espiraladas, frequentemente palmado-lobadas e com venação palmada. Podem ter as margens mais ou menos serreadas e dentes cucurbitóides (muitas nervuras convergindo no dente e terminando em um ápice glandular expandido e mais ou menos translúcido). Não possuem estípulas. Algumas espécies exibem nectários extraflorais. A maioria das espécies apresenta tricomas (pêlos) simples com parede calcificada e com um cistólito (concreção de carbonato de cálcio) na base.[9][11][12]

As flores estão organizadas em inflorescências axilares, variáveis em tipo, às vezes reduzidas a apenas uma flor terminal. As flores são geralmente unissexuais, actinomorfas, com perianto bisseriado e diclamídeo, com hipanto bem desenvolvido. As sépalas são geralmente imbricadas e em número de cinco, quase sempre conatas (intimamente unidas desde a origem) e às vezes reduzidas. As pétalas são geralmente cinco, conatas, campanuladas, com um tubo estreito e lobos expandidos no ápice, ou quase planas. A coloração varia entre o branco, passando pelo amarelo e alaranjado, e o vermelho. É frequente nesta família a ocorrência de flores que se abrem somente por um dia. Os estames são de três à cinco, adnatos ao hipanto, diversamente conatos e modificados, geralmente parecendo ser três ou apenas um, com anteras uniloculares. Os grãos de pólen têm três ou mais sulcos ou poros. Os carpelos são geralmente três, conatos, com ovário ínfero de placentação parietal e geralmente três estigmas. Os óvulos são geralmente numerosos por placenta. Possuem nectários diversos, incluindo extra-florais.[9][11][12]

Nas Cucurbitaceae ocorre um fruto do tipo baga modificado que é designado por pepónio (ou pepónide). No fruto do tipo pepónio, o hipanto e o epicarpo formam uma casca coreácea e no interior ocorre crescimento das placentas preenchendo o lóculo. As sementes são achatadas com testa composta por várias camadas, sendo que a mais externa pode ser carnosa. O endosperma é escasso ou ausente.[9]

Por serem vistosas e possuírem néctar, as flores de Cucurbitaceae atraem diversos insectos, aves e morcegos. O androceu possui coloração e aspecto semelhante ao gineceu, pelo que os polinizadores visitam tanto flores estaminadas (masculinas) quanto carpeladas (femininas). A polinização cruzada é promovida pela dioicia e presença de flores unissexuais.[9] A dispersão das bagas é maioritariamente do tipo zoocórico (feita por animais). No género Momordica ocorre abertura espontânea das cápsulas com exposição das sementes que são coloridas e carnosas para dispersão por aves.[9] O género Ecballium tem frutos do tipo elatério que expelem as sementes a largas distâncias.

Caracteres diferenciais

Como característica morfológica diferenciadora em relação a grupos com hábito semelhante, as Cucurbitaceae apresentam apenas uma folha por nó. Na sua vasta maioria são trepadeiras herbáceas ou lianas com folhas geralmente cobertas por tricomas (pêlos) espessos e ásperos, sem estípulas, com venação palmada. Na axila da folha há geralmente um rebento vegetativo, uma flor, deslocada para o lado, e uma gavinha ramificada, ou alguma organização mais complexa. As plantas são dióicas ou monóicas, e as flores têm hipanto, um androceu complexo, frequentemente formado por anteras onduladas sigmoidais, com uma única teca, e um ovário ínfero com placentação parietal. A corola é geralmente mais ou menos amarela, por vezes avermelhada. As sementes são mais ou menos achatadas.[13]

As cucurbitáceas diferenciam-se das família similares Vitaceae (as vides) e Passifloraceae (maracujá) pela posição das gavinhas, que é lateral em relação ao pecíolo foliar, ou pelo menos não oposta ao pecíolo como em Vitaceae, nem na axila da folha como em Passifloraceae.[14]

  • Detalhe de um nó de Cucurbita maxima: gavinha, folha (pecíolo para cima à esquerda), uma gema vegetativa e uma gema floral masculina.

  • Nó de Cucurbita pepo: gavinha, folha, duas gemas florais masculinas.

  • Anteras onduladas sigmoidais nos estames fundidos de uma gema floral masculina de Cucurbita (neste género as anteras ficam rectas ao maturarem).

Na sua presente circunscrição, as Cucurbitaceae são formalmente definidas como «herbáceas rastejantes ou trepadoras mediante gavinhas inseridas nos nós dos caules (gavinhas caulinares); mostram folhas alternas, em geral simples, mais ou menos lobadas, carnosas, ásperas ao tacto (escabras) e com cistólitos. As flores são unissexuais, as masculinas com gineceu vestigial, geralmente monoicas (Bryonia craetica excepcionalmente é dioica), regulares, gamopétalas, pentâmeras, com perianto duplo e estames atípicos: filamento sigmóide rematado por uma antera com uma única teca, estames livres ou soldados em 3 grupos: (2)+(2)+1. Nas formas primitivas apresentam as pétalas livres e o ovário ínfero; algumas apresentam inflorescências cimosas. Os frutos são muito variáveis, mas quase sempre são bagas (Bryonia) ou bagas modificadas (pepónides), mas por vezes apresentam-se como cápsulas (Momordica) ou em elatério (Ecballium)». [15][16][17][18]

Distribuição

As Cucurbitaceae apresentam uma ampla distribuição cosmopolita, mas ocorrem principalmente nos trópicos e subtrópicos, com poucas espécies de regiões temperadas.[9] A maioria dos centros de diversidade ocorre nas regiões tropicais.

Usos

Muitas cucurbitáceas apresentam grande importância para a moderna horticultura e vários géneros de abóboras, e muitas outras espécies e variedades de cucurbitáceas de fruto maduro e de fruto imaturo "doce" (não amargo), pertencem a este grupo.

As plantas desta família são cultivadas nos trópicos e nas regiões temperadas, onde com os seus frutos comestíveis estão entre as primeiras plantas cultivadas no Velho e no Novo Mundo. A família Cucurbitaceae está entre as famílias de plantas com maior em número e percentagem de espécies utilizadas como alimento humano.[19]

De entre as mais de 975 espécie e cerca de 95-98 géneros,[3] que se conhecem, as mais importantes do ponto de vista económico pertencem aos seguintes géneros:

Alguns exemplos dessa importância são as abóboras, das quais existem muitas centenas de cultivares (Cucurbita pepo, Cucurbita maxima, Cucurbita moschata e Cucurbita argyrosperma), a gila (Cucurbita ficifolia), o melão (Cucumis melo) e o pepino (Cucumis sativus), a melancia (Citrullus lanatus).

Embora com menos expressão económica, estão a cabaça utilizada para vasilhame, como flutuador e como elemento ressonante em instrumentos musicais (Lagenaria siceraria), a sicana (Sicana odorifera), a esponja vegetal (Luffa), a caiota (Sechium edule), o tacaco (Sechium tacaco) e o chucho-de-vento ou maxixe (Cyclanthera pedata).

Com outras muitas espécies e variedade comestíveis, são cultivadas em África e Ásia múltiplas espécies dos géneros Benincasa, Momordica, Trichosanthes e Coccinia.[20]

Como são espécies de fácil cultivo, muitas espécies e cultivares têm mais importância económica do que normalmente se lhe reconhece, já que são tipicamente utilizadas como alimento de quem as cultiva e para comercialização local nos lugares onde são cultivadas, em sistemas agrícolas pequenos e sustentáveis, cujos dados estatísticos são geralmente ignorados. Praticamente todos as hortas familiares das regiões de climas temperados a quentes cultivam pelo menos uma variedade de fruto comestível pertencente a esta família.

Filogenia e sistemática

A filogenia das Cucurbitaceae é complexa e tem sido objecto de múltiplos estudos. Um dos mais antigos fósseis de cucurbitáceas até agora identificado foi atribuído a †Cucurbitaciphyllum lobatum, uma espécie do Paleoceno, descoberta em depósitos de Shirley Canal, Montana. Foi inicialmente descrita em 1924 pelo paleobotânico Frank Hall Knowlton. A folha fóssil é palmada, trilobada, com as reentrâncias dos lobos arredondado e margem inteira ou serrada. A presenta um padrão foliar similar aos membros extantes dos géneros Kedrostis, Melothria e Zehneria.[21]

Filogenia

Cucurbitaceae é uma família monofilética de plantas angiospermas eudicotiledóneas, sendo uma das oito famílias da ordem Cucurbitales, inserida no grupo das fabídeas que, por sua vez, estão inseridas no grande clado das rosídeas.[22] Dentro das Cucurbitales análises filogenéticas indicam Cucurbitaceae como grupo irmão do clado que contém as famílias Tetramelaceae, Datiscaceae e Begoniaceae.[23]

A hipótese filogenética mais consensual de classificação da ordem Cucurbitales em famílias e géneros (com especial detalhe no caso da família Cucurbitaceae dada a sua diversidade e interesse económico) é a adoptada pelo sistema APG IV e tem a por base uma revisão filogenética global do grupo publicada em 2011.[24] A estrutura segue de perto a adoptada na obra de referência The Families and Genera of Vascular Plants (2011) editada por Klaus Kubitzki (o sistema de Kubitzki).[25]

Aceitando o posicionamento da família estabelecido no sistema APG IV (2016), a aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as Cucurbitaceae e as restantes famílias que integram a ordem Cucurbitales:[26][27][28][28][29][30][31][32][33]

Predefinição:Clade

Como é patente no cladograma acima, a família Cucurbitaceae é o grupo irmão do clado formado pelas Tetramelaceae, Datiscaceae e Begoniaceae no contexto das Cucurbitales.

A família Cucurbitaceae é tradicionalmente dividida em subfamílias, tribos e subtribos. As duas subfamílias são Nhandiroboideae, com uma única tribo (Zanonieae) e cinco subtribos, e Cucurbitoideae com dez tribos e nove subtribos.[34] Estudos filogenéticos baseados em caracteres moleculares dão suporte à classificação das subfamílias e da maioria das tribos, mas indicam que a maioria das subtribos não são monofiléticas.[35]

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as tribos e géneros (alguns géneros têm posição incerta):[33][36][37][38][39][40]

Taxonomia

Lineu na sua obra Species Plantarum (1753) criou o nome genérico Cucurbita L. que naquela descrição inicial continha apenas 5 espécies, das quais na actualidade 3 são consideradas variedades de Cucurbita pepo, enquanto as restantes 2 espécies foram transferidas para outros géneros: a cabaça Lagenaria siceraria; e a melancia Citrullus lanatus.[41] Mais tarde, Antoine-Laurent de Jussieu repartiu os géneros por famílias e utilizou Cucurbita como género tipo da família Cucurbitaceae, publicada na sua obra Genera Plantarum 393–394. 1789.[42]

Na classificação taxonómica de Jussieu (1789), Cucurbitaceae é uma ordem da classe Dicotyledones, Diclinae (flores unissexuadas), Apetalae (não tem corola), com os estames separados; isto é, em uma flor diferente dos pistilos. A ordem, no Sistema de Jussieu, inclui apenas 16 géneros.[43]

Entre os sinónimos taxonómicos para Cucurbitaceae Predefinição:Person nom. cons. contam-se: Bryoniaceae Predefinição:Person, Nhandirobaceae Predefinição:Person nom. illeg., Zanoniaceae Predefinição:Person e Cyclantheraceae Predefinição:Person.

A classificação actual mais consensual é a baseada nas publicações do Angiosperm Philogeny Group (o APG), especialmente a descrição da família e a listagem dos seus géneros.[44] Uma lista das cucurbitáceas da Índia foi recentemente publicada.[45][46]

Classificação tribal

Abóboras numa competição.
Uma selecção de pepónios em exposição no Genebank, em Suwon (Coreia do Sul).
Exposição de abóboras e cabaças no Real Jardín Botánico de Madrid, com o título "Variedades de calabaza".

A classificação mais consensual das Cucurbitaceae estabelece a sua repartição por 15 tribos:[47][48]

Predefinição:Div col end

Diversidade

A família Cucurbitaceae apresenta uma enorme diversidade de espécies e uma enorme diversidade morfológica, particularmente no que concerne ao fruto.[49][50][51][52] Como muitas espécies produzem frutos comestíveis, para além daquelas que são objecto de cultura comercial, existem centenas de cultivares que apenas têm expressão local, particularmente nas regiões tropicais. O géneros apresentados são apenas uma pequena amostra, pretendendo-se apenas demonstrar a variabilidade morfológica e de usos.

Género Luffa

O fruto de Luffa após amadurecer é um pixídio com mesocarpo fibroso.

  • Luffa

  • Vista distal da flor

  • Vista lateral da flor masculina (esquerda), gemas masculinas da inflorescência e flor feminina com as pétalas já encerrados (direita).

  • Fruto maturando, pétalas murchas.

  • Fruto maduro, pedúnculo a murchar.

  • Fruto maduro, pedúnculo murcho, opérculo desprendido no sector distal.

  • Vista distal, as sementes saem stravés do opérculo, mesocarpo fibroso.

  • Vista lateral, parte do exocarpo removida.

  • Exocarpo e parte do mesocarpo fibroso removidas, com as sementes aplanadas orientadas horizontalmente ao longo do eixo floral.

  • A esponja vegetal, Luffa aegyptiaca.

  • Luffa aegyptiaca, a esponja vegetal, corte transversal do fruto maduro (exocarpo e sementes removidos).

  • Luffa acutangula, frutos imaturos à venda num mercado asiático.

Género Coccinia

A distribuição natural do género Coccinia está restrita ao continente africano, salvo uma espécie comestível, Coccinia grandis. O fruto de Coccinia matura numa baga avermelhada ou alaranjada desde o sector distal ao proximal.[20]

  • Coccinia
  • a: Corte transversal do ovário de Coccinia hirtella, separados os dois carpelos. b: Fruto maduro de Coccinia megarrhiza. c: Fruto de Coccinia sessilifolia.

  • Frutos a maturar de a: Coccinia hirtella, b: Coccinia sessilifolia (como a planta, coberto por uma capa cerosa), c Coccinia megarrhiza e C. megarrhiza x C. trilobata.

  • Coccinia grandis é a única do género cuja distribuição abarca regiões fora de África, os frutos consomem-se imaturos como verdura de estação. Também são comestíveis maduros.

Género Trichosanthes

Os frutos de Trichosanthes são similares exteriormente a Coccinia (as sementes podem ser escuras), mas as suas espécies estão distribuídas pela Ásia tropical[53] e Australia[53] salvo Trichosanthes cucumerina var. anguina que se cultiva também en África. Para além das diferenças no fruto, apresenta pétalas tipicamente brancas e fimbriadas, de tubo floral alongado e fragantes, adaptados à polinização nocturna por lepidópteros.[54]

Dendrosicyos

A única árvore da família Cucurbitaceae é a espécie Dendrosicyos socotranus, um paquicaule que ganhou o hábito arborescente a partir do hábito trepador ancestral.[10] Em inglês a espécie é conhecida pelo nome comum de cucumber tree, a árvore do pepino, devido ao carácter de pepónio dos seus frutos. O ramos herbáceos são pendentes. Sobrevive como uma relíquia na ilha de Socotorá (frente à costa do Corno de África) mas é muito mais antiga que a própria ilha, pelo que se postula que anteriormente estivesse mais amplamente distribuída.[36]

Lista alfabética de géneros

Predefinição:Hidden begin Abobra, Acanthosicyos, Actinostemma, Alsomitra, Ampelosicyos, Anisosperma, Apodanthera, Austrobryonia, Baijiania, Bambekea, Bayabusua, Benincasa, Borneosicyos, Bryonia, Calycophysum, Cayaponia, Cephalopentandra, Ceratosanthes, Cionosicys, Citrullus, Coccinia, Cogniauxia, Corallocarpus, Ctenolepis, Cucumis, Cucurbita, Cucurbitella, Cyclanthera, Cyclantheropsis, Dactyliandra, Dendrosicyos, Diplocyclos, Doyerea, Ecballium, Echinocystis, Echinopepon, Eureiandra, Fevillea, Frantzia, Gerrardanthus, Gomphogyne, Gurania, Gynostemma, Halosicyos, Hanburia, Helmontia, Hemsleya, Herpetospermum, Hodgsonia, Ibervillea, Indofevillea, Indomelothria, Kedrostis, Khmeriosicyos, Lagenaria, Lemurosicyos, Linnaeosicyos, Luffa, Marah, Melothria, Melotrianthus, Momordica, Muellerargia, Neoalsomitra, Nothoalsomitra, Papuasicyos, Penelopeia, Peponium, Peponopsis, Polyclathra, Psiguria, Pteropepon, Raphidiocystis, Ruthalicia, Schizocarpum, Schizopepon, Scopellaria, Seyrigia, Sicana, Sicydium, Sicyos, Siolmatra, Siraitia, Solena, Tecunumania, Telfairia, Thladiantha, Trichosanthes, Trochomeria, Trochomeriopsis, Tumamoca, Wilbrandia, Xerosicyos, Zanonia, Zehneria. Predefinição:Hidden end Existem cerca de 975 espécies identificadas dentro das Cucurbitaceae que estão distribuídas em cerca de 95 a 100 géneros.[7][55]

Géneros e sua distribuição

Tribo Zanonieae: Gerrardanthus macrorhizus
Tribo Zanonieae: Xerosicyos danguyi
Tribo Joliffieae: Momordica charantia
Tribo Joliffieae: Telfairia pedata, ilustração
Tribo Bryonieae: Fruto de Ecballium elaterium
Tribo Trichosantheae: Frutos imaturos de Trichosanthes cucumerina
Tribo Trichosantheae: Trichosanthes kirilowii
Tribo Luffeae: Luffa aegyptiaca
Tribo Sicyeae: Cyclanthera brachystachya
Tribo Conianadreae: Kedrostis nana
Tribo Benincaseae: Benincasa pruriens
Tribus Benincaseae: Citrullus colocynthis
Tribo Benincaseae: Citrullus lanatus
Tribo Benincaseae: Um fruto exótico (de Cucumis metuliferus)
Tribo Benincaseae: Cabaça de Lagenaria siceraria
Tribo Cucurbiteae: Cucurbita moschata

As famílias filogeneticamente mais próximas das Cucurbitaceae no contexto da ordem Cucurbitales são as Begoniaceae, as Datiscaceae e as Tetramelaceae.[56] A seguinte listagem segue a classificação eleborada por Charles Jeffrey em 2005,[57] com as alterações que resultam dos trabalhos do APG:

Géneros no Brasil

No Brasil ocorrem cerca de 30 géneros distribuídos em todos os estados e em todos os domínios fitogeográficos: amazônia, caatinga, cerrado, mata atlântica, pampa e pantanal.[62] Os géneros presentes são os seguintes:

Apodanthera Gurania Pteropepon,
Cayaponia Helmontia Rytidostylis
Ceratosanthes Lagenaria Sechium
Citrullus Luffa Selysia
Cucumis Melothria Sicana
Cucurbita Melothrianthus Sicydium
Cyclanthera Momordica Sicyos
Echinocystis Posadaea Siolmatra
Echinopepon Pseudocyclanthera Tricosanthes
Fevillea Psiguria Wilbrandia

Referências

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