Cucurbitales

Vários tipos de abóboras

Abóbora (Cucurbita pepo).

Cabaça (fruto de Lagenaria siceraria.

Melancia (fruto de Citrullus lanatus).

Uma flor de begónia laranja.

Flor de Begonia minor.

Flores da espécie holoparasita endofítica Pilostyles hamiltonii a emergir do caule de um hospedeiro.

Flores de Datisca cannabina.

Exemplar de Tetrameles nudiflora.

Cucurbitales é uma ordem de plantas com flor dicotiledóneas (classe Magnoliopsida), pertencente ao grupo das eurrosídeas (ou fabídeas), que agrupa cerca de 2600 espécies repartidas por 8 famílias. A ordem tem distribuição cosmopolita, mas com maior diversidade nas regiões tropicais. A maioria das espécies são plantas herbáceas, trepadeiras e lianas lenhosas, mas alguns géneros incluem arbustos e árvores perenifólias formadoras de canópia do tipo lauroide.

Descrição

As Cucurbitales são uma ordem de plantas com flor, incluídas no grupo da rosídeas da dicotiledóneas. Os membros desta ordem ocorrem principalmente nas regiões tropicais, com presença limitada nas regiões subtropicais e temperadas. A ordem inclui maioritariamente espécies herbáceas e trepadeiras, mas também inclui espécies arbóreas e arbustivas. Uma das principais características das Cucurbitales é a presença de flores unissexuais, na sua maioria pentacíclicas (pentâmeras), com espessas pétalas pontiagudas (quando presentes). A polinização é normalmente efectuada por insectos (são plantas entomófilas), mas a anemofilia também ocorre (nas famílias Coriariaceae e Datiscaceae).

A ordem é composta por cerca de 2600 espécies distribuídas por 8 famílias e 109-110 géneros. A família Begoniaceae (a família das begónias) é a maior delas, com cerca de 1500 espécies. A família Cucurbitaceae (a família das abóboras) é a segunda maior, com cerca de 900 espécies. Estas duas famílias incluem a quase totalidade das espécies com interesse económico que integram a ordem. As Cucurbitaceae contém algumas espécies com frutos comestíveis e amplamente conhecidos, como a abóbora, a melancia, o melão e o pepino, enquanto que a família Begoniaceae é conhecida pelas espécies utilizadas como plantas ornamentais e na produção de flores (mais de 130 espécies e variedades).

Morfologia

As principais características morfológicas definidoras das Cucurbitales é a presença de flores unissexuais, na sua maioria pentacíclicas (pentâmeras), com espessas pétalas pontiagudas (quando presentes). Contudo, a ordem apresenta uma enorme diversidade morfológica sendo difícil estabelecer padrões comuns que permitam um fácil diagnóstico.

Algumas das sinapomorfias da ordem são: presença de folhas em espiral com nervação secundária palmada, cálice ou perianto valvado, e a presença de um cálice ou perianto estomatal elevado com estiletes elevados. Nas flores, ambos os verticilos florais são similares em textura.

Quanto ao hábito, apesar da maioria das espécies ser herbácea, os membros desta ordem variem em dimensões desde macrofanerófitos, como por exemplo a espécie Tetrameles nudiflora, uma árvore decídua que atinge mais de 45 m de altura com uma copa com mais de 10 m de diâmetro, até às minúscula plantas holoparasíticas da família Apodanthaceae, endoparasitas obrigatórios que apenas emergem da planta hospedeiro uma vez por ano, na forma de pequenas flores que se desenvolvem em pequenas bagas.

Muitas espécies de Cucurbitales perenes e decíduas perdem todas as suas folhas em função de variações no padrão das chuva. A perda de folhas coincide com a estação seca em regiões tropicais, subtropicais e áridas. Em clima temperado ou clima polar, a estação seca é devido à incapacidade da planta absorver água na forma de gelo.

Distribuição

As Cucurbitales são uma ordem de plantas com distribuição cosmopolita mas com centros de diversidade nos trópicos, regiões onde ocorre a grande maioria das espécies. Apesar da maioria das espécies A maioria serem plantas herbáceas, trepadeiras herbáceas e lianas lenhosas, alguns géneros incluem árvores perenes de copa lauroide, o que permite que membros das Cucurbitales formem uma importante componente das florestas tropicais, desde as baixas altitudes até às florestas tropicais montanas, com grande representação em número de espécies.

Usos

Apesar da grande biodiversidade desta ordem, apenas duas famílias contém plantas com elevado valor económico: as Cucurbitaceae, com as abóboras, pepinos, melões e similares; e as Begoniaceae, com as begónias utilizadas para fins ornamentais.

As cucurbitáceas (Cucurbitaceae) incluem várias culturas cujo objectivo é a produção de frutos, cujas principais culturas comerciais são a abóbora (Cucurbita pepo), de que existem muitas centenas de cultivares, alguns deles híbridos, o melão (Cucumis melo), também com centenas de cultivares, o pepino (Cucumis sativus), também com grande diversidade, e a melancia (Citrullus lanatus). Várias outras espécies desta família (como as cabaças da espécie Lagenaria siceraria e de outras espécies do género Lagenaria) são utilizadas em pequenas culturas tradicionais em várias regiões dos trópicos e subtrópicos.

Muitas espécies e híbridos de Begonia (as begónias) são usadas como plantas ornamentais, incluindo como plantas de interior, com grande difusão em todo o mundo. Conhece-se pelo menos 130 variedades registadas de begónias, distribuídas por várias espécies, sendo muitas delas híbridos.

A espécie Datisca cannabina foi utilizada em tempos históricos como fonte de um corante usado em tingimento de sedas, produzindo uma cor amarela brilhante.

A espécie arbórea Tetrameles nudiflora é uma importante produtora de madeira de qualidade no sudeste da Ásia.

Filogenia e sistemática

A grande diversidade morfológica deste grupo levou a que as famílias que ora integram a ordem Cucurbitales andassem dispersas por múltiplas ordens (e mesmo por múltiplas subclasses) dos sistemas de classificação de base morfológica. Por exemplo, no sistema de Cronquist, as famílias Begoniaceae, Cucurbitaceae e Datiscaceae estavam colocadas na ordem Violales, dentro da subclasse Dilleniidae, com as Tetramelaceae incluídas nas Datiscaceae. A família Corynocarpaceae estava colocada na ordem Celastrales e a família Anisophylleaceae na ordem Rosales, ambas na subclasse Rosidae. A família Coriariaceae estava integra nas Ranunculaceae, subclasse Magnoliidae, enquanto a família Apodanthaceae nem era reconhecida como família, com os géneros que agora a integram atribuídos a outra família de plantas parasitas, as Rafflesiaceae. Foi com o advento das técnicas da filogenética molecular que as relações de parentesco entres as diversas famílias foram sendo estabelecidas, particularmente a partir da publicação em 2009 do Sistema APG III do Angiosperm Phylogeny Group.

Filogenia

A ordem Cucurbitales foi integrada no clado das fabídeas, agrupando mais de 2600 espécies maioritariamente tropicais, de hábito, tamanhos, morfologia e ecologia muito diferentes. Esta diversidade resulta em boa parte de fenómenos de evolução divergente, mas, em contraste, há vários casos de evolução convergente com outros grupos taxonómicos, incluindo o surgimento de soluções evolucionárias semelhantes, incluindo estruturas análogas. Um dos casos mais notáveis é a existência de algumas espécies de árvores semelhantes aos verdadeiros loureiros devido à evolução convergente.

Os padrões de especiação nas Cucurbitales são diversificados num grande número de espécies. Apresentam uma distribuição pantropical, com centros de diversidade na África, América do Sul e Sudeste Asiático. Provavelmente tiveram origem no oeste do supercontinente Gondwana há 67-107 milhões de anos atrás, pelo que a divisão mais antiga poderá estar relacionada com o desmembramento de Gondwana, no período que vai do Eoceno central ao Oligoceno tardio, de 45 a 24 milhões de anos atrás. O grupo alcançou sua actual distribuição natural por múltiplos eventos de dispersão intercontinental. Um factor de diversificação foi a aridificação dos fragmentos continentais, enquanto outros grupos responderam a períodos climáticos favoráveis e expandiram-se pelo habitat disponível, bem como se potenciou o surgimento de espécies oportunistas com ampla distribuição. Outros grupos divergiram devido à permanência por longos períodos em áreas isoladas.

A ordem Cucurbitales pertence ao clado das rosídeas, um agrupamento filogenético das dicotiledóneas, no qual é o grupo irmão das Fagales. O enquadramento da ordem Cucurbitales no clado das eurosídeas (ou fabids) é o que consta do seguinte cladograma:

A aplicação das técnicas da filogenética molecular sugere as seguintes relações entre as famílias que integram a ordem Cucurbitales:

Sistemática

Na sua presente circunscrição taxonómica, estabelecida pelo sistema APG IV, de 2016, a ordem Cucurbitales compreende as famílias: Apodanthaceae, Anisophylleaceae, Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Tetramelaceae e Datiscaceae. Embora não se saiba com certeza o número total de espécies na ordem, estimativas conservadoras indicam cerca de 2600 espécies em todo o mundo, distribuídas em 109-110 géneros. Em comparação com outras ordens de plantas com flor, a filogenia e taxonomia é mal compreendida devido à sua grande diversidade, dificuldade de identificação e estudo limitado.

As famílias Tetramelaceae, Anisophylleaceae e Corynocarpaceae incluem árvores formadoras da canópia elevada das florestas das regiões tropicais e subtropicais. O género Dendrosicyos, cuja única espécie é a «árvore-dos-pepinos» (Dendrosicyos socotranus), está adaptado à aridez semi-desértica da ilha de Socotorá.

Mais da metade dos membros conhecidos desta ordem pertencem às Begoniaceae, uma família muito diversa, com cerca de 1500 espécies repartidas por dois géneros. Antes das modernas classificações assentes em bases moleculares, especialmente no sequenciamento de DNA, algumas espécies de Cucurbitales eram atribuídas a ordens tão diversas quanto as Ranunculales, Malpighiales, Violales e Rafflesiales. Estudos moleculares iniciais revelaram várias surpresas, como a não-monofilia das Datiscaceae tradicionais quando nelas se incluía Tetrameles e Octomeles, mas as relações exactas entre as famílias permanecem incertas.

A grande maioria dos géneros inclui espécies que permanece pouco estudadas e espera-se um aumento futuro no número de espécies que integram este grupo, particularmente a partir de taxa com distribuição pelas zonas tropicais.

A ordem Cucurbitales em si é monofilética. As famílias que a integram diferem significativamente em número de espécies: as Cucurbitaceae e Begoniaceae incluem mais de 900 e de 1500 espécies, respectivamente, enquanto as Anisophylleaceae incluem apenas 30 a 40 espécies, as outras famílias entre 2 e 19 espécies.

A ordem Cucurbitales integra as seguintes famílias:

• Anisophylleaceae — com 4 géneros.
• Apodanthaceae — com 2-3 géneros.
• Begoniaceae — com 2 géneros.
• Coriariaceae — monotípica, com apenas um género.
• Corynocarpaceae — monotípica, com apenas um género.
• Cucurbitaceae — com cerca de 100 géneros.
• Datiscaceae — monotípica, com apenas um género.
• Tetramelaceae — com 2 géneros.

O posicionamento sistemático da ordem, de acordo com o sistema APG IV (2016), é o seguinte:

A sistemática interna da ordem, também de acordo com o sistema APG IV do APweb (2016) é o que consta do seguinte cladograma:

De acordo com a APweb, no sistema APG IV a família Apodanthaceae, com relações filogenéticas pouco claras com outros grupos, pertence à ordem Cucurbitales, enquanto que no sistema APG III era apresentada como uma família com uma posição pouco clara dentro das eurrosídeas.

Ver também

• Monocotiledónea
• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas
• Cronquist
• Cotilédone

Bibliografia

• Judd WS, Campbell CS, Kellogg EA, Stevens PF, Donoghue MJ (2002). «Cucurbitales». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 380–382. ISBN 978-0-87893-403-4 
• du Mortier BCJ (1829). Analyse des Familles de Plantes: Avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay: Imprimerie de J. Casterman. 28 páginas 
• (em inglês) Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF))
• Li-Bing Zhang, Mark P. Simmons, Alexander Kocyan, Susanne S. Renner: Phylogeny of the Cucurbitales based on DNA sequences of nine loci from three genomes: Implications for morphological and sexual system evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 39, 2006, pp. 305–322. doi:10.1016/j.ympev.2005.10.002 (pdf; 562 kB)
• Filipowicz, N., and S. S. Renner: "The worldwide holoparasitic Apodanthaceae confidently placed in the Cucurbitales by nuclear and mitochondrial gene trees". BMC Evolutionary Biology, vol. 10, 2010, p. 219. [1]

Galeria

• 

  Corynocarpus laevigatus.

• 

  Coriaria ruscifolia.

• 

  Hodgsonia heteroclita (masculina).

• 

  Tetrameles nudiflora.

• 

  Datisca cannabina.

• 

  Flores de Begonia.

• 

  Begonia pseudolubbersii.

Ligações externas

• A ordem Cucurbitales no Tree of Life Project (inglês)
• (em inglês) Classificação das dicotiledóneas - ITIS 18063
• (em inglês) Classificação das eudicotiledóneas - Projecto Tree of Life
• (em inglês) Sinónimos das ordens - Angiosperm Phylogeny Website
• «Ordem Cucurbitales na Flora Digital de Portugal - Jardim Botânico UTAD» (em português) 

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