imported>Pwoli (Eu traduzi do inglês a parte sobre diversidade e origem, e modifiquei a parte das características para ser em forma de texto, não apenas em tópicos. Ainda faltam muitas fontes importantes, assim como uma seção própria para o ciclo de vida e a importância econômica das gimnospermas, mas acredito que assim esteja um pouco melhor do que anteriormente.) |
|||
(52 revisões intermediárias por 39 usuários não estão sendo mostradas) | |||
Linha 1: | Linha 1: | ||
{{info/Taxonomia | {{info/Taxonomia | ||
| cor = lightgreen | |||
| reino = [[Plantae]] | |||
| período_fóssil = [[Carbonífero]]-[[Holoceno|Presente]] | |||
| nome = Gimnospermas | | nome = Gimnospermas | ||
| imagem = Gymnospermae.jpg | |||
| imagem_legenda = Várias gimnospérmicas. | |||
| imagem = | | domínio = [[Eukaryota]] | ||
| imagem_legenda = | | clado1 = [[Tracheophyta]] | ||
| domínio = | |||
| | |||
| superdivisão = [[Spermatophyta]] | | superdivisão = [[Spermatophyta]] | ||
| divisão_sc = '''Gimnospermae''' | | divisão_sc = '''Gimnospermae''' | ||
| subdivisão = | |||
[[Pinophyta]] - Coníferas <br> | |||
[[Cycadophyta]] - Cicadáceas <br> | |||
[[Ginkgophyta]] - ''Ginkgo'' <br> | |||
[[Gnetophyta]] - Gnetófitas | |||
| subdivisão_nome = [[Divisão (biologia)|Divisões]] | | subdivisão_nome = [[Divisão (biologia)|Divisões]] | ||
}} | }} | ||
[[ | [[Ficheiro:Encephalartos sclavoi reproductive cone.jpg|miniaturadaimagem| Cone de ''[[Encephalartos sclavoi]]'', com cerca de 30 cm de comprimento.]] | ||
[[Ficheiro:Cicadacea.jpg|miniaturadaimagem|220px|Detalhe do cone masculino de uma Gimnosperma da família [[Cycadaceae]] (''Cycas circinalis'').]] | |||
As '''gimnospérmicas''' ou '''gimnospermas''' (do [[Língua grega|grego]] '' | As '''gimnospérmicas''' ou '''gimnospermas''' (do [[Língua grega|grego]] γυμνός ''gimnós'' "nu", σπέρμα ''spérma'' "semente") são um grupo de [[Spermatophyta|plantas com sementes]] que não apresentam [[fruto]] que envolve a [[semente]], diferenciando-as assim das [[angiosperma]]s, que têm suas sementes envoltas por um fruto, gerado por um [[ovário]].<ref name="urlGymnosperms of Northeastern Wisconsin">{{citar web |url=http://www.uwgb.edu/BIODIVERSITY/herbarium/gymnosperms/gymno_intro.htm |publicado=Uwgb.edu |autor= |título=Gymnosperms of Northeastern Wisconsin |língua= |formato= |obra= |data= |acessodata=31 de maio de 2009}}</ref> | ||
As | As gimnospermas formam o clado '''Gymnospermae''', que inclui as [[Pinophyta|coníferas]], [[cicadófitas]], ''[[Ginkgo]]'', e as [[gnetófitas]]. O termo "gimnosperma" é frequentemente utilizado para se referir a vários grupos de plantas com sementes extintas que possuem uma relação incerta com as gimnospermas e angiospermas modernas. Nesse caso, para especificar o grupo moderno [[monofilético]] de gimnospermas, às vezes é usado o termo '''Acrogymnospermae'''. | ||
Os ciclos de vida das gimnospermas envolvem [[alternância de gerações]], com uma fase dominante [[diplóide]], o [[esporófito]], e uma fase reduzida [[haplóide]], o [[gametófito]], que é dependente da fase esporofítica. | |||
As gimnospermas e as [[angiospermas]] compreendem as [[Spermatophyta|espermatófitas]] ou plantas com sementes. As gimnospermas são subdivididas em cinco [[clado]]s: [[Cycadophyta]], [[Ginkgophyta]], [[Gnetophyta]], [[Pinophyta]] (também conhecido como Coniferophyta) e [[Pteridospermatophyta]], estando este último extinto.<ref name="Raven">{{Citar livro|titulo=Biology of Plants|ultimo=Raven|primeiro=P.H.|editora=New York: W.H. Freeman and Co.|ano=2013}}</ref> | |||
De longe, o maior grupo de gimnospermas vivas são as coníferas (pinheiros, ciprestes e parentes), seguidos por cicadáceas, gnetófitas (''[[Gnetum]]'', ''[[Ephedra (gênero)|Ephedra]]'' e ''[[Welwitschia]]''), e ''[[Ginkgo biloba]]''. No [[Brasil]], destaca-se a espécie ''[[Araucaria angustifolia]]'', da ordem [[Pinales]], que constitui a mata araucária típica da região sul do país e que produz uma semente comestível, o pinhão. | |||
Alguns gêneros apresentam [[micorriza]]s, associações fúngicas em suas raízes (como em ''Pinus''), enquanto em alguns outros apresentam pequenas raízes especializadas chamadas raízes coralóides que estão associadas à fixação de nitrogênio [[cianobactérias]] (como em ''Cycas''). | |||
==Classificação== | |||
Formalmente, as gimnospermas vivas têm sido classificadas em um clado chamado "Acrogymnospermae", que forma um [[grupo monofilético]] dentro das [[espermatófitas]].<ref name="Christenhusz2011" /> | |||
O grupo "Gymnospermae" inclui gimnospérmicas extintas e é considerado [[parafilético]]. O registro fóssil de gimnospermas inclui muitos [[taxa]] distintos que não pertencem aos quatro grupos modernos, incluindo árvores portadoras de sementes que têm uma morfologia vegetativa semelhante a [[samambaia]]s (as chamadas "samambaias de sementes" ou [[Pteridospermatophyta|pteridospermas]]).<ref>{{Citar periódico |ultimo1=Hilton |primeiro1=Jason |ultimo2=Bateman |primeiro2=Richard M. |data=Janeiro 2006 |titulo=Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny 1 |jornal=The Journal of the Torrey Botanical Society |lingua=en |volume=133 |numero=1 |paginas=119–168 |doi=10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2 }}</ref> Quando as gimnospermas fósseis são consideradas, tais como ''[[Bennettitales]]'', ''Caytonia'' e ''[[Glossopteridales]]'', as angiospermas estão alojadas dentro um [[clado]] gimnospérmico mais alargado, apesar de permanecer pouco claro qual grupo de gimnospermas é o parente mais próximo. | |||
As gimnospermas vivas incluem 12 famílias principais e 83 gêneros que contêm mais de 1000 espécies conhecidas. | |||
Para a mais recente classificação relativa às gimnospermas extantes, lista-se de seguida a que foi elaborada por Christenhusz ''et al.'' (2011):<ref name="Christenhusz2011">Christenhusz, M.J.M., J.L. Reveal, A. Farjon, M.F. Gardner, R.R. Mill, and M.W. Chase (2011). A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. ''Phytotaxa'' 19:55-70. http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf</ref> | |||
Para a mais recente classificação relativa às | |||
Subclasse '''[[Cycadidae]]''' | Subclasse '''[[Cycadidae]]''' | ||
*Ordem '''[[Cycadales]]''' | *Ordem '''[[Cycadales]]''' | ||
**Família '''[[Cycadaceae]]''': ''Cycas'' | **Família '''[[Cycadaceae]]''': ''[[Cycas]]'' | ||
**Família '''[[Zamiaceae]]''': ''Dioon'', ''Bowenia'', ''Macrozamia'', ''Lepidozamia'', ''Encephalartos'', ''Stangeria'', ''Ceratozamia'', ''Microcycas'', ''Zamia'' | **Família '''[[Zamiaceae]]''': ''[[Dioon]]'', ''[[Bowenia]]'', ''[[Macrozamia]]'', ''[[Lepidozamia]]'', ''[[Encephalartos]]'', ''[[Stangeria]]'', ''[[Ceratozamia]]'', ''[[Microcycas]]'', ''[[Zamia]]'' | ||
Subclasse '''[[Ginkgoidae]]''' | Subclasse '''[[Ginkgoidae]]''' | ||
*Ordem '''[[Ginkgoales]]''' | *Ordem '''[[Ginkgoales]]''' | ||
**Família '''[[Ginkgoaceae]]''': ''Ginkgo'' | **Família '''[[Ginkgoaceae]]''': ''[[Ginkgo]]'' | ||
Subclasse '''[[Gnetidae]]''' | Subclasse '''[[Gnetidae]]''' | ||
*Ordem '''[[Welwitschiales]]''' | *Ordem '''[[Welwitschiales]]''' | ||
**Família '''[[Welwitschiaceae]]''': '' | **Família '''[[Welwitschiaceae]]''': ''[[Welwitschia]]'' | ||
*Ordem '''[[Gnetales]]''' | *Ordem '''[[Gnetales]]''' | ||
**Família '''[[Gnetaceae]]'': ''Gnetum'' | **Família '''[[Gnetaceae]]''': ''[[Gnetum]]'' | ||
*Ordem '''[[Ephedrales]]''' | *Ordem '''[[Ephedrales]]''' | ||
**Família '''[[Ephedraceae]]''': ''Ephedra'' | **Família '''[[Ephedraceae]]''': ''[[Ephedra (plant)|Ephedra]]'' | ||
Subclasse '''[[Pinidae]]''' | Subclasse '''[[Pinidae]]''' | ||
*Ordem '''[[Pinales]]''' | *Ordem '''[[Pinales]]''' | ||
**Família '''[[Pinaceae]]''': ''Cedrus'', ''Pinus'', ''Cathaya'', ''Picea'', ''Pseudotsuga'', ''Larix'', ''Pseudolarix'', ''Tsuga'', ''Nothotsuga'', ''Keteleeria'', ''Abies'' | **Família '''[[Pinaceae]]''': ''[[Cedrus]]'', ''[[Pinus]]'', ''[[Cathaya]]'', ''[[Picea]]'', ''[[Pseudotsuga]]'', ''[[Larix]]'', ''[[Pseudolarix]]'', ''[[Tsuga]]'', ''[[Nothotsuga]]'', ''[[Keteleeria]]'', ''[[Abies]]'' | ||
*Ordem '''[[Araucariales]]''' | *Ordem '''[[Araucariales]]''' | ||
**Família '''[[Araucariaceae]]''': ''Araucaria'', ''Wollemia'', ''Agathis'' | **Família '''[[Araucariaceae]]''': ''[[Araucaria]]'', ''[[Wollemia]]'', ''[[Agathis]]'' | ||
**Família '''[[Podocarpaceae]]''': ''Phyllocladus'', ''Lepidothamnus'', ''Prumnopitys'', ''Sundacarpus'', ''Halocarpus'', ''Parasitaxus'', ''Lagarostrobos'', ''Manoao'', ''Saxegothaea'', ''Microcachrys'', ''Pherosphaera'', ''Acmopyle'', ''Dacrycarpus'', ''Dacrydium'', ''Falcatifolium'', ''Retrophyllum'', ''Nageia'', ''Afrocarpus'', ''Podocarpus'' | **Família '''[[Podocarpaceae]]''': ''[[Phyllocladus]]'', ''[[Lepidothamnus]]'', ''[[Prumnopitys]]'', ''[[Sundacarpus]]'', ''[[Halocarpus]]'', ''[[Parasitaxus]]'', ''[[Lagarostrobos]]'', ''[[Manoao]]'', ''[[Saxegothaea]]'', ''[[Microcachrys]]'', ''[[Pherosphaera]]'', ''[[Acmopyle]]'', ''[[Dacrycarpus]]'', ''[[Dacrydium]]'', ''[[Falcatifolium]]'', ''[[Retrophyllum]]'', ''[[Nageia]]'', ''[[Afrocarpus]]'', ''[[Podocarpus]]'' | ||
*Ordem ''' | *Ordem '''Cupressales''' | ||
**Família '''[[Sciadopityaceae]]''': ''Sciadopitys'' | **Família '''[[Sciadopityaceae]]''': ''[[Sciadopitys]]'' | ||
**Família '''[[Cupressaceae]]''': ''Cunninghamia'', ''Taiwania'', ''Athrotaxis'', ''Metasequoia'', ''Sequoia'', ''Sequoiadendron'', ''Cryptomeria'', ''Glyptostrobus'', ''Taxodium'', ''Papuacedrus'', ''Austrocedrus'', ''Libocedrus'', ''Pilgerodendron'', ''Widdringtonia'', ''Diselma'', ''Fitzroya'', ''Callitris'' | **Família '''[[Cupressaceae]]''': ''[[Cunninghamia]]'', ''[[Taiwania]]'', ''[[Athrotaxis]]'', ''[[Metasequoia]]'', ''[[Sequoioideae|Sequoia]]'', ''[[Sequoiadendron]]'', ''[[Cryptomeria]]'', ''[[Glyptostrobus]]'', ''[[Taxodium]]'', ''[[Papuacedrus]]'', ''[[Austrocedrus]]'', ''[[Libocedrus]]'', ''[[Pilgerodendron]]'', ''[[Widdringtonia]]'', ''[[Diselma]]'', ''[[Fitzroya]]'', ''[[Callitris]]'', ''[[Actinostrobus]]'', ''[[Neocallitropsis]]'', ''[[Thujopsis]]'', ''[[Thuja]]'', ''[[Fokienia]]'', ''[[Chamaecyparis]]'', ''[[Cupressus]]'', ''[[Juniperus]]'', ''[[Calocedrus]]'', ''[[Tetraclinis]]'', ''[[Platycladus]]'', ''[[Microbiota (plant)|Microbiota]]'' | ||
**Família '''[[Taxaceae]]''': ''Austrotaxus'', ''Pseudotaxus'', ''Taxus'', ''Cephalotaxus'', ''Amentotaxus'', ''Torreya | **Família '''[[Taxaceae]]''': ''[[Austrotaxus]]'', ''[[Pseudotaxus]]'', ''[[Taxus]]'', ''[[Cephalotaxus]]'', ''[[Amentotaxus]]'', ''[[Torreya]]'' | ||
=== Agrupamentos extintos === | |||
* Filo '''[[Pteridospermatophyta]]''' | |||
* Ordem '''[[Bennettitales]]''' | |||
** Família [[Cycadeoidaceae]] | |||
** Família [[Williamsoniaceae]] | |||
* Ordem '''[[Erdtmanithecales]]''' | |||
*Ordem '''[[Pentoxylales]]''' | |||
*Ordem '''[[Czekanowskiales]]''' | |||
==Diversidade e origem== | |||
[[Ficheiro:PinusSylvestris.jpg|miniaturadaimagem|''[[Pinus sylvestris]]'', uma gimnospérmica.]] | |||
Há mais de 1000 espécies vivas de gimnospermas. Anteriormente, era amplamente aceito que as gimnospermas se originaram no período [[Carbonífero]] tardio, mas evidências filogenéticas mais recentes indicam que elas divergiram dos ancestrais de [[angiospermas]] no início do [[Carbonífero]].<ref>{{Cite journal |last1=Li |first1=Hong-Tao |last2=Yi |first2=Ting-Shuang |last3=Gao |first3=Lian-Ming |last4=Ma |first4=Peng-Fei |last5=Zhang |first5=Ting |last6=Yang |first6=Jun-Bo |last7=Gitzendanner |first7=Matthew A. |last8=Fritsch |first8=Peter W. |last9=Cai |first9=Jie |last10=Luo |first10=Yang |last11=Wang |first11=Hong |date= 2019 |title=Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap |journal=Nature Plants |language=en |volume=5 |issue=5 |pages=461–470 |doi=10.1038/s41477-019-0421-0|pmid=31061536 |s2cid=146118264 }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Morris |first1=Jennifer L. |last2=Puttick |first2=Mark N. |last3=Clark |first3=James W. |last4=Edwards |first4=Dianne |last5=Kenrick |first5=Paul |last6=Pressel |first6=Silvia |last7=Wellman |first7=Charles H. |last8=Yang |first8=Ziheng |last9=Schneider |first9=Harald |last10=Donoghue |first10=Philip C. J. |date=2018-03-06 |title=The timescale of early land plant evolution |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=115 |issue=10 |pages=E2274–E2283 |doi=10.1073/pnas.1719588115 |pmc=5877938 |pmid=29463716|bibcode=2018PNAS..115E2274M |doi-access=free }}</ref> A radiação de gimnospermas durante o final do Carbonífero parece ter resultado de todo um evento de duplicação de genoma em torno de 319 ma.<ref name="Jiao2011">{{Cite journal |last1=Jiao |first1=Yuannian |last2=Wickett |first2=Norman J. |last3=Ayyampalayam |first3=Saravanaraj |last4=Chanderbali |first4=André S. |last5=Landherr |first5=Lena |last6=Ralph |first6=Paula E. |last7=Tomsho |first7=Lynn P. |last8=Hu |first8=Yi |last9=Liang |first9=Haiying |last10=Soltis |first10=Pamela S. |last11=Soltis |first11=Douglas E. |date=2011-04-10 |title=Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms |journal=Nature |volume=473 |issue=7345 |pages=97–100 |doi=10.1038/nature09916 |pmid=21478875 |bibcode=2011Natur.473...97J |s2cid=4313258 }}</ref> As características iniciais das plantas com sementes são evidentes em fósseis [[progimnospermas]] do final do período [[Devoniano]] por volta de 383 milhões de anos atrás. Tem sido sugerido que durante a era Mesozóica, a polinização de alguns grupos extintos de gimnospermas foi realizada por espécies extintas de [[Mecoptera]], que provavelmente se envolveram em associações mutualísticas com as gimnospermas, muito antes da coevolução semelhante e independente de insetos que se alimentam de néctar em angiospermas.<ref>{{cite journal | last1 = Ollerton | first1 = J. | last2 = Coulthard | first2 = E. | year = 2009 | title = Evolution of Animal Pollination | journal = Science | volume = 326 | issue = 5954| pages = 808–809 | doi = 10.1126/science.1181154 | pmid = 19892970 | bibcode = 2009Sci...326..808O | s2cid = 856038 }}</ref><ref name="Ren">{{cite journal | last1 = Ren | first1 = D | last2 = Labandeira | first2 = CC | last3 = Santiago-Blay | first3 = JA | last4 = Rasnitsyn | first4 = A | last5 = Shih | first5 = CK | last6 = Bashkuev | first6 = A | last7 = Logan | first7 = MA | last8 = Hotton | first8 = CL | last9 = Dilcher | first9 = D. |display-authors=4 | year = 2009 | title = A Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies | journal = Science | volume = 326 | issue = 5954| pages = 840–847 | doi = 10.1126/science.1178338 | pmid = 19892981 | pmc = 2944650 | bibcode = 2009Sci...326..840R }}</ref> Também foram encontradas evidências de que as gimnospermas mesozóicas foram polinizadas por [[Kalligrammatidae]], uma família agora extinta com membros que (em um exemplo de [[evolução convergente]]) se assemelhavam às borboletas que surgiram muito mais tarde.<ref>{{cite journal | title=The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies | journal = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences | last1=Labandeira | first1=Conrad C. | last2=Yang | first2=Qiang | last3=Santiago-Blay | first3=Jorge A. | last4=Hotton | first4=Carol L. | last5=Monteiro | first5=Antónia | last6=Wang | first6=Yong-Jie | last7=Goreva | first7=Yulia | last8=Shih | first8=ChungKun | last9=Siljeström | first9=Sandra | last10=Rose | first10=Tim R. | last11=Dilcher | first11=David L. | last12=Ren | first12=Dong | volume = 283 | issue = 1824| doi=10.1098/rspb.2015.2893 | pages=20152893 | pmid=26842570 | pmc=4760178| year = 2016 }}</ref> | |||
As [[conífera]]s são de longe o grupo mais abundante de gimnospermas com seis a oito famílias, com um total de 65 a 70 gêneros e 600 a 630 espécies (696 nomes aceitos).<ref name="Catalogue">[http://www.catalogueoflife.org/show_database_details.php?database_name=Conifer+Database Catalogue of Life: 2007 Annual checklist – Conifer database]</ref> As coníferas são lenhosas e a maioria é perene.<ref>Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta."Biology. 7th. 2005. Print. P.595</ref> | |||
== Características== | |||
Sendo plantas [[Tracheophyta|traqueófitas]], as gimnospermas são vascularizadas, isto é, possuem tecidos especializados para o transporte de solutos, nomeadamente o [[xilema]] e o [[floema]]. O xilema das gimnospermas possui apenas [[traqueídeo]]s, com exceção da ordem [[Gnetales]] que, como a grande maioria das angiospermas, apresentam também [[elementos de vaso]].<ref name="Souza2010">Souza, V. C. Introdução: as gimnospermas do Brasil. In: Forzza, R. C., org., et al. INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO. Catálogo de plantas e fungos do Brasi [online]. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. p. 75-77. Vol. 1. ISBN 978-85-8874-242-0.</ref> Além disso, possuem parênquima lenhoso. | |||
Suas sementes são formadas em estruturas denominadas [[estróbilo]], e são nuas, isto é, não são revestidas pelo [[fruto]]. As gimnospermas marcam evolutivamente o aparecimento das sementes como consequência da heterosporia, que é a produção de dois esporos, um masculino e outro feminino.{{carece de fontes}} São capazes de produzir pólen para a fecundação, e sua fecundação é sifonogâmica através de um tubo polínico. Gimnospermas dependem principalmente da polinização pelo vento. | |||
A produção de [[resina]] é uma característica marcante principalmente em coníferas, que as protege do ataque de insetos e fungos. | |||
<!-- | |||
==Ciclo de vida== | |||
==Importância econômica== | |||
--> | |||
== Ver também == | == Ver também == | ||
{{portal|Botânica}} | |||
* [[Classificação das Plantas]] | * [[Classificação das Plantas]] | ||
* [[Angiospermas]] | * [[Angiospermas]] | ||
Linha 95: | Linha 106: | ||
{{referências}} | {{referências}} | ||
== Ligações | == Ligações externas == | ||
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/seedplantssy.html Univ.California, Berkeley - Seed Plants] - em inglês | * [http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/seedplantssy.html Univ.California, Berkeley - Seed Plants] - em inglês | ||
{{Classificação Plantas}} | {{Classificação Plantas}} | ||
{{botânica}} | {{botânica}} | ||
{{Controle de autoridade}} | |||
{{DEFAULTSORT:Gimnosperma}} | |||
[[Categoria:Taxonomia vegetal]] | [[Categoria:Taxonomia vegetal]] | ||
[[Categoria:Gimnospermas| ]] | [[Categoria:Gimnospermas| ]] | ||
Edição atual tal como às 02h01min de 9 de agosto de 2022
Gimnospermas | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ocorrência: Carbonífero-Presente | |||||||||||
Classificação científica | |||||||||||
| |||||||||||
Divisões | |||||||||||
Pinophyta - Coníferas Cycadophyta - Cicadáceas |
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/Encephalartos_sclavoi_reproductive_cone.jpg/300px-Encephalartos_sclavoi_reproductive_cone.jpg)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/00/Cicadacea.jpg/220px-Cicadacea.jpg)
As gimnospérmicas ou gimnospermas (do grego γυμνός gimnós "nu", σπέρμα spérma "semente") são um grupo de plantas com sementes que não apresentam fruto que envolve a semente, diferenciando-as assim das angiospermas, que têm suas sementes envoltas por um fruto, gerado por um ovário.[1]
As gimnospermas formam o clado Gymnospermae, que inclui as coníferas, cicadófitas, Ginkgo, e as gnetófitas. O termo "gimnosperma" é frequentemente utilizado para se referir a vários grupos de plantas com sementes extintas que possuem uma relação incerta com as gimnospermas e angiospermas modernas. Nesse caso, para especificar o grupo moderno monofilético de gimnospermas, às vezes é usado o termo Acrogymnospermae.
Os ciclos de vida das gimnospermas envolvem alternância de gerações, com uma fase dominante diplóide, o esporófito, e uma fase reduzida haplóide, o gametófito, que é dependente da fase esporofítica.
As gimnospermas e as angiospermas compreendem as espermatófitas ou plantas com sementes. As gimnospermas são subdivididas em cinco clados: Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta, Pinophyta (também conhecido como Coniferophyta) e Pteridospermatophyta, estando este último extinto.[2]
De longe, o maior grupo de gimnospermas vivas são as coníferas (pinheiros, ciprestes e parentes), seguidos por cicadáceas, gnetófitas (Gnetum, Ephedra e Welwitschia), e Ginkgo biloba. No Brasil, destaca-se a espécie Araucaria angustifolia, da ordem Pinales, que constitui a mata araucária típica da região sul do país e que produz uma semente comestível, o pinhão.
Alguns gêneros apresentam micorrizas, associações fúngicas em suas raízes (como em Pinus), enquanto em alguns outros apresentam pequenas raízes especializadas chamadas raízes coralóides que estão associadas à fixação de nitrogênio cianobactérias (como em Cycas).
Classificação
Formalmente, as gimnospermas vivas têm sido classificadas em um clado chamado "Acrogymnospermae", que forma um grupo monofilético dentro das espermatófitas.[3]
O grupo "Gymnospermae" inclui gimnospérmicas extintas e é considerado parafilético. O registro fóssil de gimnospermas inclui muitos taxa distintos que não pertencem aos quatro grupos modernos, incluindo árvores portadoras de sementes que têm uma morfologia vegetativa semelhante a samambaias (as chamadas "samambaias de sementes" ou pteridospermas).[4] Quando as gimnospermas fósseis são consideradas, tais como Bennettitales, Caytonia e Glossopteridales, as angiospermas estão alojadas dentro um clado gimnospérmico mais alargado, apesar de permanecer pouco claro qual grupo de gimnospermas é o parente mais próximo.
As gimnospermas vivas incluem 12 famílias principais e 83 gêneros que contêm mais de 1000 espécies conhecidas.
Para a mais recente classificação relativa às gimnospermas extantes, lista-se de seguida a que foi elaborada por Christenhusz et al. (2011):[3]
Subclasse Cycadidae
- Ordem Cycadales
- Família Cycadaceae: Cycas
- Família Zamiaceae: Dioon, Bowenia, Macrozamia, Lepidozamia, Encephalartos, Stangeria, Ceratozamia, Microcycas, Zamia
Subclasse Ginkgoidae
- Ordem Ginkgoales
- Família Ginkgoaceae: Ginkgo
Subclasse Gnetidae
- Ordem Welwitschiales
- Família Welwitschiaceae: Welwitschia
- Ordem Gnetales
- Ordem Ephedrales
- Família Ephedraceae: Ephedra
Subclasse Pinidae
- Ordem Pinales
- Família Pinaceae: Cedrus, Pinus, Cathaya, Picea, Pseudotsuga, Larix, Pseudolarix, Tsuga, Nothotsuga, Keteleeria, Abies
- Ordem Araucariales
- Família Araucariaceae: Araucaria, Wollemia, Agathis
- Família Podocarpaceae: Phyllocladus, Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, Acmopyle, Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Retrophyllum, Nageia, Afrocarpus, Podocarpus
- Ordem Cupressales
- Família Sciadopityaceae: Sciadopitys
- Família Cupressaceae: Cunninghamia, Taiwania, Athrotaxis, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Papuacedrus, Austrocedrus, Libocedrus, Pilgerodendron, Widdringtonia, Diselma, Fitzroya, Callitris, Actinostrobus, Neocallitropsis, Thujopsis, Thuja, Fokienia, Chamaecyparis, Cupressus, Juniperus, Calocedrus, Tetraclinis, Platycladus, Microbiota
- Família Taxaceae: Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, Torreya
Agrupamentos extintos
- Filo Pteridospermatophyta
- Ordem Bennettitales
- Família Cycadeoidaceae
- Família Williamsoniaceae
- Ordem Erdtmanithecales
- Ordem Pentoxylales
- Ordem Czekanowskiales
Diversidade e origem
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/PinusSylvestris.jpg/300px-PinusSylvestris.jpg)
Há mais de 1000 espécies vivas de gimnospermas. Anteriormente, era amplamente aceito que as gimnospermas se originaram no período Carbonífero tardio, mas evidências filogenéticas mais recentes indicam que elas divergiram dos ancestrais de angiospermas no início do Carbonífero.[5][6] A radiação de gimnospermas durante o final do Carbonífero parece ter resultado de todo um evento de duplicação de genoma em torno de 319 ma.[7] As características iniciais das plantas com sementes são evidentes em fósseis progimnospermas do final do período Devoniano por volta de 383 milhões de anos atrás. Tem sido sugerido que durante a era Mesozóica, a polinização de alguns grupos extintos de gimnospermas foi realizada por espécies extintas de Mecoptera, que provavelmente se envolveram em associações mutualísticas com as gimnospermas, muito antes da coevolução semelhante e independente de insetos que se alimentam de néctar em angiospermas.[8][9] Também foram encontradas evidências de que as gimnospermas mesozóicas foram polinizadas por Kalligrammatidae, uma família agora extinta com membros que (em um exemplo de evolução convergente) se assemelhavam às borboletas que surgiram muito mais tarde.[10]
As coníferas são de longe o grupo mais abundante de gimnospermas com seis a oito famílias, com um total de 65 a 70 gêneros e 600 a 630 espécies (696 nomes aceitos).[11] As coníferas são lenhosas e a maioria é perene.[12]
Características
Sendo plantas traqueófitas, as gimnospermas são vascularizadas, isto é, possuem tecidos especializados para o transporte de solutos, nomeadamente o xilema e o floema. O xilema das gimnospermas possui apenas traqueídeos, com exceção da ordem Gnetales que, como a grande maioria das angiospermas, apresentam também elementos de vaso.[13] Além disso, possuem parênquima lenhoso.
Suas sementes são formadas em estruturas denominadas estróbilo, e são nuas, isto é, não são revestidas pelo fruto. As gimnospermas marcam evolutivamente o aparecimento das sementes como consequência da heterosporia, que é a produção de dois esporos, um masculino e outro feminino.[carece de fontes] São capazes de produzir pólen para a fecundação, e sua fecundação é sifonogâmica através de um tubo polínico. Gimnospermas dependem principalmente da polinização pelo vento.
A produção de resina é uma característica marcante principalmente em coníferas, que as protege do ataque de insetos e fungos.
Ver também
Erro de script: Nenhum módulo desse tipo "Portal".
Referências
- ↑ «Gymnosperms of Northeastern Wisconsin». Uwgb.edu. Consultado em 31 de maio de 2009
- ↑ Raven, P.H. (2013). Biology of Plants. [S.l.]: New York: W.H. Freeman and Co.
- ↑ 3,0 3,1 Christenhusz, M.J.M., J.L. Reveal, A. Farjon, M.F. Gardner, R.R. Mill, and M.W. Chase (2011). A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19:55-70. http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf
- ↑ Hilton, Jason; Bateman, Richard M. (Janeiro 2006). «Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny 1». The Journal of the Torrey Botanical Society (em English). 133 (1): 119–168. doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2
- ↑ Li, Hong-Tao; Yi, Ting-Shuang; Gao, Lian-Ming; Ma, Peng-Fei; Zhang, Ting; Yang, Jun-Bo; Gitzendanner, Matthew A.; Fritsch, Peter W.; Cai, Jie; Luo, Yang; Wang, Hong (2019). «Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap». Nature Plants (em English). 5 (5): 461–470. PMID 31061536. doi:10.1038/s41477-019-0421-0
- ↑ Morris, Jennifer L.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Yang, Ziheng; Schneider, Harald; Donoghue, Philip C. J. (6 de março de 2018). «The timescale of early land plant evolution». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (10): E2274–E2283. Bibcode:2018PNAS..115E2274M. PMC 5877938
. PMID 29463716. doi:10.1073/pnas.1719588115
- ↑ Jiao, Yuannian; Wickett, Norman J.; Ayyampalayam, Saravanaraj; Chanderbali, André S.; Landherr, Lena; Ralph, Paula E.; Tomsho, Lynn P.; Hu, Yi; Liang, Haiying; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. (10 de abril de 2011). «Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms». Nature. 473 (7345): 97–100. Bibcode:2011Natur.473...97J. PMID 21478875. doi:10.1038/nature09916
- ↑ Ollerton, J.; Coulthard, E. (2009). «Evolution of Animal Pollination». Science. 326 (5954): 808–809. Bibcode:2009Sci...326..808O. PMID 19892970. doi:10.1126/science.1181154
- ↑ Ren, D; Labandeira, CC; Santiago-Blay, JA; Rasnitsyn, A; et al. (2009). «A Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies». Science. 326 (5954): 840–847. Bibcode:2009Sci...326..840R. PMC 2944650
. PMID 19892981. doi:10.1126/science.1178338
- ↑ Labandeira, Conrad C.; Yang, Qiang; Santiago-Blay, Jorge A.; Hotton, Carol L.; Monteiro, Antónia; Wang, Yong-Jie; Goreva, Yulia; Shih, ChungKun; Siljeström, Sandra; Rose, Tim R.; Dilcher, David L.; Ren, Dong (2016). «The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1824). 20152893 páginas. PMC 4760178
. PMID 26842570. doi:10.1098/rspb.2015.2893
- ↑ Catalogue of Life: 2007 Annual checklist – Conifer database
- ↑ Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta."Biology. 7th. 2005. Print. P.595
- ↑ Souza, V. C. Introdução: as gimnospermas do Brasil. In: Forzza, R. C., org., et al. INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO. Catálogo de plantas e fungos do Brasi [online]. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. p. 75-77. Vol. 1. ISBN 978-85-8874-242-0.
Ligações externas
- Univ.California, Berkeley - Seed Plants - em inglês