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Tyrannosauroidea

Predefinição:Automatic taxobox Tyrannosauroidea (que significa 'formas de lagarto tirano') é uma superfamília (ou clado) de dinossauros terópodes celurossauros que inclui a família Tyrannosauridae, bem como parentes mais basais. Os tiranossauróides[1] viveram no supercontinente de Laurasia, começando no período Jurássico. No final do período Cretáceo, os tiranossauróides eram os grandes predadores dominantes no hemisfério norte, tendo como espécie culminante o Tyrannosaurus Rex. Fósseis de tiranossauróides foram recuperados no que hoje são os continentes da América do Norte, Europa, Ásia, América do Sul e Austrália.[2]

Os tiranossauróides eram carnívoros bípedes, assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por numerosas características esqueléticas, especialmente do crânio e da pelve. No início de sua existência, os tiranossauróides eram pequenos predadores com membros anteriores longos e de três dedos.[2] Os gêneros do Cretáceo Superior tornaram-se muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres que já existiram,[2][3][4] mas a maioria desses gêneros posteriores tinham membros anteriores proporcionalmente pequenos, com apenas dois dígitos. Penas primitivas foram identificadas em fósseis de duas espécies e podem estar presentes também em outros tiranossauróides. Cristas ósseas proeminentes em uma variedade de formas e tamanhos nos crânios de muitos tiranossauróides podem ter servido para funções de exibição.

Descrição

Tamanho de alguns gêneros pequenos, em comparação com um humano.

Os tiranossauróides variavam muito em tamanho, embora houvesse uma tendência geral de aumentar o tamanho ao longo do tempo. Os primeiros deles eram animais pequenos.[2] Um espécime de Dilong, quase totalmente crescido, media 1,6 metros de comprimento,[5] e um Guanlong totalmente crescido media um comprimento de 3 metros.[6] Dentes de rochas do Cretáceo Inferior (140 a 136 milhões de anos) de Hyogo, Japão, parecem ter vindo de um animal de aproximadamente 5 metros de comprimento, possivelmente indicando um aumento de tamanho inicial na linhagem.[7] Um Eotyrannus imaturo tinha mais de 4 metros de comprimento,[8] e um Appalachiosaurus subadulto foi estimado em mais de 6 metros de comprimento,[2] indicando que ambos os gêneros atingiram tamanhos maiores. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior variavam de 9 metros (30 pés) Albertossauro e Gorgosaurus a Tiranossauro, que excediam 12 metros de comprimento e podem pesar mais de 6.400 kg (7 toneladas curtas).[2] Uma revisão da literatura de 2010 concluiu que os tiranossauros eram "pequenos a médios" nos primeiros 80 milhões de anos, mas eram "alguns dos maiores carnívoros terrestres que já viveram" nos últimos 20 milhões de anos.[3][9]

Crânio e pescoço de Daspletosaurus, do Museu Field de História Natural em Chicago.

Os crânios dos primeiros tiranossauróides eram longos, baixos e levemente construídos, semelhantes a outros celurossauros, enquanto as formas posteriores tinham crânios mais altos e massivos. Apesar das diferenças na forma, certas características do crânio são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos. O osso pré-maxilar é muito alto, embotando a frente do focinho, uma característica que evoluiu convergentemente nos abelissaurídeos. Os ossos nasais são caracteristicamente fundidos, arqueados ligeiramente para cima e muitas vezes com textura muito grosseira na superfície superior. Os dentes pré-maxilares na frente do maxilar superior têm formato diferente do restante dos dentes, menores em tamanho e com seção transversal em forma de D. Na mandíbula inferior, uma crista proeminente no osso surangular estende-se lateralmente logo abaixo da articulação da mandíbula, exceto no gênero basal Guanlong.[2][5][6]

Os tiranossauróides tinham pescoços em forma de S e caudas longas, assim como a maioria dos outros terópodes. Os primeiros gêneros tinham membros anteriores longos, cerca de 60% do comprimento do membro posterior em Guanlong, com os três dígitos típicos de celurossauros.[6] O longo membro anterior persistiu pelo menos até o início do Cretáceo [otyrannus,[8] mas é desconhecido no Appalachiosaurus.[10] Os tiranossaurídeos derivados têm membros anteriores fortemente reduzidos em tamanho, sendo o exemplo mais extremo o Tarbossauro da Mongólia, onde o úmero tinha apenas um quarto do comprimento do fêmur.[2] O terceiro dígito do membro anterior também foi reduzido ao longo do tempo. Este dígito não foi reduzido no basal Guanlong,[6] enquanto em Dilong era mais delgado que os outros dois dígitos.[5] Eotyrannus também tinha três dedos funcionais em cada mão.[8] Os tiranossaurídeos tinham apenas dois, embora o metacarpo vestigial do terceiro seja preservado em alguns espécimes bem preservados. Como na maioria dos celurossauros, o segundo dedo da mão é o maior, mesmo quando o terceiro dedo não está presente.[11]

As características da pelve tiranossauróide incluem um entalhe côncavo na extremidade frontal superior do ílio, uma crista vertical bem definida na superfície externa do ílio, estendendo-se para cima a partir do acetábulo (encaixe do quadril) e uma enorme "bota" na extremidade do púbis, mais da metade do comprimento da haste do próprio púbis.[2] Essas características são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos, incluindo os membros basais Guanlong[6] e Dilong.[5] O púbis não é conhecido em Aviatyrannis ou Stokesosaurus, mas ambos mostram caracteres típicos de tiranossauróides no ílio.[12] Os membros posteriores de todos os tiranossauróides, como a maioria dos terópodes, tinham quatro dedos, embora o primeiro dedo (o hálux) não entrasse em contato com o solo. Os membros posteriores dos tiranossauróides são mais longos em relação ao tamanho do corpo do que quase todos os outros terópodes, e mostram proporções características de animais de corrida rápida, incluindo tíbias e metatarsos alongados.[2] Essas proporções persistem mesmo no maior Tiranossauro adulto,[13] apesar de sua provável incapacidade de correr.[14] O terceiro metatarso dos tiranossaurídeos foi comprimido no topo entre o segundo e o quarto, formando uma estrutura conhecida como arctometatarso.[2] O arctometatarso também estava presente em Appalachiosaurus,[10] mas não está claro se foi encontrado em Eotyrannus[8] ou Dryptosaurus.[15] Essa estrutura foi compartilhada por ornitomimídeos derivados, troodontídeos e ceenagnatídeos,[16] mas não estava presente em tiranossauróides basais como Dilong paradoxus, indicando evolução convergente.[5]

Classificação

Crânio de Proceratosaurus, um proceratossaurídeo tiranossauróide do Jurássico Médio da Inglaterra.

O Tyrannosaurus foi nomeado por Henry Fairfield Osborn em 1905, junto com a família Tyrannosauridae.[17] O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος tyrannos ("tirano") e σαυρος sauros ("lagarto"). O nome da superfamília Tyrannosauroidea foi publicado pela primeira vez em um artigo de 1964 pelo paleontólogo britânico Alick Walker.[18] O sufixo -oidea, comumente usado no nome de superfamílias animais, é derivado do grego ειδος eidos ("forma").[19]

Os cientistas geralmente entendem que Tyrannosauroidea inclui os tiranossaurídeos e seus ancestrais imediatos.[18][20] Com o advento da taxonomia filogenética na paleontologia de vertebrados, no entanto, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi por Paul Sereno em 1998, onde Tyrannosauroidea foi definido como um táxon baseado em caule incluindo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente com Tyrannosaurus rex do que com aves neornitéias.[21] Para tornar a família mais exclusiva, Thomas Holtz a redefiniu em 2004 para incluir todas as espécies mais intimamente relacionadas ao Tyrannosaurus rex do que ao Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus ou Allosaurus fragilis.[2] Sereno publicou uma nova definição em 2005, usando Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus como especificadores externos.[22] A definição de Sereno foi adotada em uma revisão de 2010.[3]

Alguns estudos sugeriram que o clado Megaraptora, geralmente considerado alossauróides, seriam tiranossauróides basais.[23][24] No entanto, outros autores contestaram a colocação de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,[25][26] e um estudo da anatomia da mão de dinossauros de Megaraptora publicado em 2016 fez com que até mesmo os cientistas originais sugerindo suas relações de tiranossauróides rejeitassem pelo menos parcialmente sua conclusão anterior.[27]

Filogenia

Embora os paleontólogos reconheçam há muito tempo a família Tyrannosauridae, sua ascendência tem sido objeto de muito debate. Durante a maior parte do século XX, os tiranossaurídeos eram comumente aceitos como membros da Carnosauria, que incluía quase todos os grandes terópodes.[28][29] Dentro deste grupo, os allossaurídeos eram frequentemente considerados ancestrais dos tiranossaurídeos.[20][30] No início da década de 1990, análises cladísticas começaram a colocar tiranossaurídeos na Coelurosauria,[16][31] ecoando sugestões publicadas pela primeira vez na década de 1920.[32][33] Os tiranossaurídeos são agora universalmente considerados grandes celurossauros.[2][6][34][35][36][37][38]

Em 1994, Holtz agrupou tiranossauróides com o clado Elmisauridae, além de Ornithomimosauria e Troodontinae em um clado coelurossauro chamado Arctometatarsalia baseado em uma estrutura comum de tornozelo onde o segundo e o quarto metatarsos se encontram perto do ossos do tarso, cobrindo o terceiro metatarso quando visto de frente.[16] tiranossauróides basais como Dilong, no entanto, foram encontrados com tornozelos não-arctometatarsalianos, indicando que essa característica evoluiu de forma convergente.[5] Arctometatarsalia foi desmantelado e não é mais usado pela maioria dos paleontólogos, com tiranossauróides geralmente considerados celurossauros basais fora Maniraptoriformes.[2][36][38] Uma análise de 2007 encontrou a família Coeluridae, incluindo os gêneros norte-americanos do Jurássico Superior Coelurus e Tanycolagreus, para ser o táxon irmão de Tyrannosauroidea.[34]

O tiranossauroide mais basal conhecido de restos esqueléticos completos é Guanlong, um representante da família Proceratosauridae.[6][39] Outros táxons iniciais incluem Stokesosaurus e Aviatyrannis, conhecidos a partir de material muito menos completo.[12] O mais conhecido Dilong é considerado um pouco mais derivado do que Guanlong e Stokesosaurus.[5][6] Dryptosaurus, há muito um gênero difícil de classificar, apareceu em várias análises recentes também como um tiranossauro basal, um pouco mais distante de Tyrannosauridae do que Eotyrannus e Appalachiosaurus.[2][10][40] Alectrosaurus, um gênero pouco conhecido da Mongólia, é definitivamente um tiranossauro, mas suas relações exatas não são claras.[2] Outros táxons foram considerados possíveis tiranossauróides por vários autores, incluindo Bagaraatan e Labocania.[2] Siamotyrannus do Cretáceo Inferior da Tailândia foi originalmente descrito como um tiranossaurídeo primitivo,[41] mas é geralmente considerado um carnossauro hoje.[36][42] Iliosuchus tem uma crista vertical no ílio que lembra os tiranossauróides e pode de fato ser o membro mais antigo conhecido da superfamília, mas não se conhece material suficiente para ter certeza.[12][42]

Abaixo está um cladograma de Loewen et al. em 2013 que incluiu a maioria das espécies de tiranossauróides conhecidas no momento de sua publicação.[43]

Erro de script: Nenhum módulo desse tipo "Clade".

Filogeografia

Em 2018, os autores Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo publicaram uma análise filogenética da Tyrannosauroidea que incorporou taxóns do antigo continente Gondwana (que hoje consiste no hemisfério sul), como Santanaraptor e Timimus, cuja colocação no grupo tem sido controversa.[44] Eles consideram que não apenas Santanaraptor e Timimus foram colocados como tiranossauróides mais derivados do que Dilong, mas eles apontaram em sua análise que os membros desta superfamília eram difundidos em Laurasia e Gondwana pelo menos desde o Jurássico Médio.[44] Eles propuseram novos nomes para subclados de Tyrannosaurioidea. O primeiro é Pantyrannosauria referindo-se a todos os membros não proceratossaurídeos do grupo, enquanto Eutyrannosauria para maior parte dos taxóns de tiranossauróides encontrada no hemisfério norte como Dryptosaurus, Appalachiosaurus, Bistahieversor, e a família Tyrannosauridae.[44] Abaixo está sua árvore filogeográfica que eles recuperaram, em que exibe as relações filogenéticas da taxa, bem como os continentes que esses impostos foram encontrados.[44] Erro de script: Nenhum módulo desse tipo "Clade".

Distribuição geográfica

Os Tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos da Laurásia, sendo representados por Eotyrannus da Inglaterra[8] e Dilong, Sinotyrannus e Yutyrannus do nordeste da China. Dentes pré-maxilares de tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos da Formação Cedar Mountain em Utah[45] e do Grupo Tetori do Japão.[46]

Fósseis de tiranossauróides confirmados só foram descobertos nos continentes do norte, com possíveis fósseis de tiranossauróides basais relatados na Austrália. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior são conhecidos apenas da América do Norte e da Ásia.

O registro do Cretáceo Médio de Tyrannosauroidea é bastante irregular. Dentes e pós-cranianos indeterminados deste intervalo são conhecidos da Formação Dakota do andar Cenomaniano do oeste da América do Norte e da Formação Potomac de Nova Jersey,[45][47] bem como formações no Cazaquistão e Tajiquistão;[48] dois gêneros, Timurlengia e Xiongguanlong, foram encontrados na Ásia, enquanto o Santanaraptor do Brasil pode pertencer a este grupo.[26] Suskityrannus foi encontrado na Formação Moreno Hill da Bacia Zuni do oeste do Novo México.[49][50] Os primeiros restos inquestionáveis de tiranossaurídeos ocorrem no estágio Campaniano do Cretáceo Superior na América do Norte e na Ásia. Duas subfamílias são reconhecidas. Albertosaurinae tem seus membros conhecidos apenas da América do Norte, enquanto Tyrannosaurinae são encontrados em ambos os continentes.[2] Fósseis de tiranossaurídeos foram encontrados no Alasca, que podem ter servido como uma ponte terrestre permitindo a dispersão entre os dois continentes.[51] Tiranossauróides não-tiranossaurídeos como Alectrosaurus e possivelmente Bagaraatan foram contemporâneos dos tiranossaurídeos na Ásia, enquanto eles estão ausentes do oeste da América do Norte.[2] O leste da América do Norte foi dividido pelo Mar Interior Ocidental no meio do Cretáceo e isolado da porção ocidental do continente. A ausência de tiranossaurídeos da parte oriental do continente sugere que a família evoluiu após o aparecimento do mar, permitindo que tiranossauros basais como Dryptosaurus e Appalachiosaurus sobrevivessem no leste como uma população relíquia até o final do Cretáceo.[10]

Os tiranossauróides basais também foram sugeridos na Austrália e na América do Sul durante o Cretáceo Inferior. NMV P186069, um púbis parcial (um osso do quadril) com uma suposta forma distinta de tiranossauroide, foi descoberto em Dinosaur Cove em Vitória.[52] No entanto, uma resposta sugeriu que os caracteres críticos de tiranossauróide estavam ausentes do fóssil.[53] O táxon australiano Timimus, conhecido por um fêmur, e o Santanaraptor brasileiro, conhecido por um esqueleto juvenil parcial, também foram sugeridos como tiranossauróides.[44] No entanto, essas colocações foram consideradas questionáveis, com os supostos personagens tiranossauróides de Santanaraptor sendo amplamente distribuídos dentro de Coelurosauria, em outros personagens tendo semelhanças com noassaurídeos.[54]

Ver também

Referências

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