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Phaeophyceae

Como ler uma infocaixa de taxonomiaPhaeophyceae
algas castanhas
Fucus distichus do Oceano Pacífico.
Fucus distichus do Oceano Pacífico.
Classificação científica
Domínio: Eukarya
Reino: Chromalveolata
(sem classif.) Supergrupo SAR
Filo: Stramenopiles
Classe: Phaeophyceae
Kjellman, 1891[1]
Subclasses e ordens
Sinónimos
Sargassum sp., uma dos géneros mais conhecidos de Phaeophyceae.
Filamento de Ectocarpus (a barra de escala mede 0,02 mm).
Dois exemplares de Laminaria hyperborea, mostrando o rizoide (abaixo à esquerda), as lâminas (acima à direita) e um estipe que ligas as lâminas ao rizoide.
Micrografia de uma secção do estipe de uma alga castanha
Espécies como Fucus vesiculosus apresentam numerosos pneumatocistos, vesículas cheias de gás que ajudam a manter a alga erecta na água.
Mar dos Sargaços com os característicos tapetes de sargaço que lhe dão o nome.

Phaeophyceae (do grego φαιός : castanho, sombrio) é uma classe de algas sempre pluricelulares, conhecidas por feofíceas, algas castanhas ou algas pardas, complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam de água doce, que privilegiam habitats de águas frias e bem oxigenadas. O taxon agrupa cerca de 265 géneros, com umas 1500-2000 espécies,[2][3] com dimensões que variam desde organismos microscópicos até outros com talos de 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença das clorofilas a e c em conjunto com o pigmento fucoxantina e outras xantofilas e carotenos. Entre os membros deste grupo estão os principais produtores primários que suportam várias comunidades de animais e protistas, sendo os mais importantes as bodelhas e as laminárias (os kelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, como Ascophyllum nodosum, apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.[4]

Não são verdadeiras plantas, pois são incluídas no grupo Stramenopiles, no qual, em algumas classificações, constituem a divisão Phaeophyta. Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada no supergrupo SAR dos Chromalveolata, juntamente com, entre outros, os grupos Opalinata, Oomycetes, Hyphochytriomycetes, Bacillariophyta e Xanthophyceae.

Descrição

A maioria das algas do grupo Phaeophyceae ocorre nas costas rochosas das zonas temperadas e subpolares, dominando nessas regiões a zona entremarés, com destaque para as Fucales e Laminariales. O género Macrocystis, que forma bosques submarinos de grande extensão, pode alcançar até 60 m de comprimento. O grupo também inclui formas flutuantes livres, como o género Sargassum, que recobre grandes extensões do oceano, por vezes muitos milhares de quilómetros quadrados, como por exemplo no Mar dos Sargaços no Atlântico Norte subtropical.

As Phaeophyceae incluem formas pluricelulares, com verdadeira tecidos diferenciados. Geralmente apresentam rizoide, estipe e lâminas. O estipe de algumas formas pode estar provido de um conjunto de tubos (crivo) capazes de transportar água e produtos da fotossíntese. Como pigmentos fotossintéticos apresentam clorofilas a, c1 e c2 e como pigmento acessório a fucoxantina. Este último pigmento é responsável pela coloração acastanhada que caracteriza estas algas. Os cloroplastos estão rodeados por quatro membranas, pelo que se supõe serem o resultando da endossimbiose secundária de uma Rhodophyta (alga vermelha).

Morfologia

Existem algas castanhas com uma ampla variedade de tamanhos e formas. Os membros mais pequenos do grupo são algas microscópicas que apresentam apenas algumas poucas células. Outras crescem como penachos de células filiformes com apenas alguns centímetros de comprimento.[5] Outros grupos crescem até atingir grandes dimensões, como por exemplo os kelp e os sargaços, sendo com frequência as algas mais visíveis dos seus habitats.[6] Os kelps podem variar em tamanho desde os 50 cm da palma-do-mar (Postelsia) até aos 60 m da alga gigante Macrocystis pyrifera, que é a maior de todas as algas conhecidas.[7][8]

No que respeita à forma, as algas castanhas compreendem desde pequenas crostas pegadas ao substrato até frondosas «florestas» flutuantes formadas por espécies do género Sargassum (sargaços).[9] A morfologia varia entre delicadas membranas de células, como em Ectocarpus, até amplas ramagens aplanadas em forma de leque, como em Padina.

Sem embargo das diferenças em tamanho ou forma, duas características visíveis distinguem as Phaeophyceae de todas as demais algas: (1) os membros do grupo apresentam uma coloração característica, que vai desde verde oliva a vários tons de castanho, sendo que em cada caso o tom da coloração depende da quantidade de fucoxantina presente;[10] e (2) todas as algas castanhas são pluricelulares, não se conhecendo qualquer espécie que exista como células individuais ou como colónias de células.[10]

As características atrás apontadas fazem com que as algas castanhas sejam o único grupo importante de algas que não inclui tais formas. Contudo, esta característica pode ser o resultado da classificação e não uma consequência da evolução do grupo, já que todos os grupos que são filogeneticamente próximos das algas castanhas incluem formas unicelulares ou coloniais.

Talo

Qualquer que seja a sua forma, o corpo das algas castanhas recebe a designação de talo, o que significa que carece da complexidade de tecidos como o xilema e o floema das plantas vasculares. Isto não significa que as algas castanhas careçam por completo de estruturas especializadas, mas como os botânicos definem (os verdadeiros) caules, folhas e raízes pela presença destes tecidos, a sua ausência nas algas castanhas obriga a que as estruturas equivalentes a caules e folhas presentes em alguns grupos destas algas sejam descritas utilizando terminologia diferente.[11] Ainda que nem todas as algas castanhas sejam estruturalmente complexas, tipicamente apresentam uma ou mais partes características diferenciadas.

Rizoide

O rizoide é uma estrutura equivalente à raiz das plantas vasculares, presente na base da alga, que serve para a fixar ao substrato e que, ao contrário da raiz, não é utilizada como o órgão principal para a captação de água e de nutrientes. A aparência do rizoide nas algas castanhas é variado: poder ser muito ramificado, semelhante a uma raiz de planta vascular, ou ter forma de disco ou bolbo.

Estipe

O estipe, equivalente ao caule das plantas vasculares, pode crescer como uma estrutura curta na base da alga, como no género Laminaria, ou crescer até se converter numa grande estrutura, como nos géneros Sargassum e Macrocystis. Nas algas castanhas mais estruturalmente diferenciadas, tais como as do género Fucus, os tecidos do interior do estipe dividem-se em três camadas ou regiões distintas. Estas regiões incluem uma medula central, um córtex circundante e uma epiderme externa, cada uma das quais assumindo uma posição e função análogas às correspondentes estruturas do caule de uma planta vascular. Em algumas algas castanhas, a região da medula inclui um núcleo de células alongadas que se assemelham ao floema das plantas vasculares, tanto em estrutura como função. Em outras, como no género Nereocystis, o centro do estipe é oco, estando preenchido por gás que serve de sustentação, por boiância, à alga, mantendo-a erecta. O estipe pode ser relativamente flexível e elástico em espécies como Macrocystis pyrifera, que crescem em águas com correntes fortes, ou poden ser mais rígidos em géneros como Postelsia, que estão expostos à atmosfera durante a maré baixa.

Lâmina

As lâminas são as partes planas das algas, equivalentes às folhas nas plantas vasculares. Algumas algas castanhas apresentam uma única lâmina, enquanto outras apresentam numerosas lâminas, nalguns casos com morfologia diferenciada. As lâminas podem ocorrer unidas directamente ao estipe, directamente ao rizoide quando o estipe está ausente, ou pode haver uma câmara de ar entre o estipe e a lâmina. A superfície da lâmina pode ser lisa ou enrugada, com tecidos que podem ser delgados e flexíveis ou grossos e coreáceos. Em algumas espécies, como Egregia menziesii, esta característica pode variar dependendo da turbulência das águas em que o espécime cresce.[5] Em outras espécies, a superfície da lâmina está adaptada a ser recoberta com limo para desencorajar a fixação de epífitas e para dissuadir os herbívoros. As lâminas são frequentemente a parte da alga que suporta as estruturas reprodutivas.

Em algumas algas deste grupo ocorrem vesículas cheias de gás, denominadas pneumatocistos, que proporcionam flutuabilidade à lâmina, em especial entre as laminárias e os membros do grupo das Fucales. Estas estruturas em forma de bexiga localizam-se nas lâminas, ou próximas a elas, para as manter mais próximas da superfície da água para que assim recebam mais luz para a fotossíntese. Os pneumatocistos são geralmente esféricos ou elipsoidais, mas podem variar de forma entre as diferentes espécies. Espécies como Nereocystis luetkeana e Pelagophycus porra apresentam um único grande pneumatocisto entre a parte superior do estipe e a base das lâminas. Pelo contrário, a alga gigante Macrocystis pyrifera apresenta muitas lâminas ao longo do estipe, com um pneumatocisto na base de cada lâmina, onde estas se unem ao estipe central. As espécies de Sargassum também apresentam múltiplas lâminas e pneumatocistos, mas ambos os tipos de estruturas estão unidas separadamente ao estipe por caules curtos. Nas espécies de Fucus, os pneumatocistos desenvolvem-se dentro da própria lâmina, seja como vesículas esféricas individuais ou como regiões alongadas cheias de gás que seguem o contorno da lâmina em que se desenvolvem.

Crescimento

Crescimento em Dictyota dichotoma ocorre em cada ponta da lâmina, onde se desenvolvem novas células.

As algas castanhas são as algas marinhas de maiores dimensões e de mais rápido crescimento.[5] As lâminas de Macrocystis podem crescer até 50 cm por dia, podendo os estipes crescer até 6 cm por dia.[12]

O crescimento das algas castanhas ocorre no extremo das estruturas como resultado das divisões de uma única célula apical ou numa fila de células desse tipo.[6] Quando esta célula apical se divide, as novas células que produz dão lugar a todos os tecidos da alga. As ramificações e outras estruturas laterais aparecem quando a célula apical se divide para produzir duas novas células apicais. Apesar disso, alguns grupos, como o género Ectocarpus, crescem de forma difusa, pois a produção de novas células pode ocorrer em qualquer parte do talo.[10]

Organização dos tecidos

As algas castanhas mais simples são filamentosas, com as células alongadas na direcção do crescimento, separadas por septos. Estas algas ramificam-se mediante a formação de extremos mais largos que se dividem na ampliação.[13]

Para além das formas filamentosas, há dois tipos principais de organização dos tecidos nas algas castanhas: pseudoparenquimatoso (haplóstico) e parenquimatoso (polístico).[14] As lâminas podem ser do tipo multiaxial ou monoaxial.

A parede celular é composta por duas camadas: (1) a camada interior composta de celulose, mais resistente, que serve de sustentação; e (2) a camada exterior, composta principalmente de algina, pegajosa quando está molhada, mas que se torna dura e quebradiça quando seca.[14]

Ciclo de vida

Ciclo de vida digenético das Laminariales. O organismo da esquerda, o esporófito, produz os esporos, enquanto os da direita, os gametófitos, produzem os gâmetas.

As espécies de algas castanhas são todas multicelulares e apresentam sempre reprodução sexual, ainda que exista uma grande variabilidade entre grupos. A reprodução sexual pode ser por isogamia, anisogamia ou oogamia. Neste último caso, os gametófitos podem ser femininos ou masculinos, dando lugar a óvulos e espermatozóides, respectivamente. Estes últimos são biflagelados, com um flagelo eucariota mastigonemado, dirigido para diante, e outro liso, dirigido para trás. A união dos gâmetas ode ter lugar na água ou, no caso da oogamia, no oogónio. O zigoto germina em resposta a determinadas condições de luz.

Apesar da constância dos traços gerais acima descritos, o ciclo de vida das algas castanhas apresenta grande variabilidade de grupo para grupo, sendo contudo possível distinguir dois tipos de ciclos básicos:

  • Monogénetico — com um só tipo de geração, pois o zigoto dá directamente lugar a novos gametófitos, fechando o ciclo. Este tipo de ciclo de vida é característico das Fucales.
  • Digenético — com alternância de gerações. O organismo diploide que se desenvolve a partir do zigoto recebe o nome de esporófito e produz esporos. Os esporos ao germinarem dão origem a novos gametófitos, fechando o ciclo. Neste tipo de ciclo de vida tanto existem ciclos isomórficos (ou monomórficos), nos quais os esporófitos e gametófitos apresentam uma forma similar, como ciclos heteromórficos (ou dimórficos) nos quais os esporófitos e os gametófitos são diferentes. Neste último caso, pode dominar o esporófito ou o gametófito. Por exemplo, o ciclo vital do géneros Laminaria consiste numa geração diploide, que é a grande alga, a qual produz esporângios de estrutura microscópica especializada que se dividem por meiose antes dos esporos serem libertadas. Neste caso são produzidos igual número de esporos haploides masculinas e femininos.[2][15]

Reprodução

As algas castanhas reproduzem-se tanto sexuaada como assexuadamente, dependendo da espécie. No entanto, todas as células reprodutivas móveis produzidas por organismos integrados nesta classe são flageladas e nela não existem organismos flagelados de vida livre.[16] A estrutura anatómica e a morfologia das algas castanhas consoante a família e o género, pelo que em consequência os zoóides são produzidos de várias maneiras. Os gâmetas e os zoósporos assexuados podem ser produzidos em zoidângios pluriloculares nos talos maiores das algas castanhas.[16] No entanto, em talos menor ocorrem zoidângios uniloculares que produzem células reprodutivas sexuadas ou assexuadas.[17]

A complexidade morfológica das estruturas reprodutoras das algas castanhas levou a desenvolvimento de uma terminologia específica:[16]

  • Plurilocular — muitos lóculos (câmaras), cada um dos quais produz um zóide;
  • Unilocular — uma lóculo, mas que em alguns casos pode produzir vários gâmetas;
  • Gametângio plurilocular — estrutura que possui muitos lóculos que produzem gâmetas haplóides;
  • Esporângio plurilocular — estrutura que possui muitos lóculos que produzem esporos diplóides;
  • Zoidângio plurilocular — termo colectivo para designar o conjunto dos gametângios plurilocular e esporângios pluriloculares;
  • Plurizóide — zóide produzidos num zoidângio plurilocular;
  • Esporângio unilocular — pode produzir meiósporos ou esporos assexuais;
  • Zoidângia unilocular — sinónimo de esporângio unilocular;
  • Unizóide — zóide produzido num zoidângio unilocular.

Os zóides de algas castanhas têm os mesmos dois flagelos básicos presentes nos restantes heterocontes, mas a orientação dos flagelos é única nas Phaeophyceae. Em geral, os flagelos são ambos inseridos lateralmente.[16]

Classificação

Predefinição:Further As algas castanhas pertencem ao filo Stramenopiles (eucariotas com flagelos do tipo heteroconto),[18] um extenso grupo de organismos eucariotas que se distinguem por apresentarem cloroplastos rodeados por quatro membranas, o que sugere uma origem numa relação simbiótica entre um eucarionte basal e um eucarionte fotossintético.

A maioria das algas castanhas contêm o pigmento fucoxantina, que lhes confere a distintivo coloração verde-acastanhada que está na etimologia do nome do grupo. As algas castanhas são o único grupo de heterocontos em que existem organismos multicelulares com tecidos diferenciados, mas reproduzem-se por meio de esporos flagelados que se assemelham a outras células dos Stramenopiles. Os estudos genéticos e filogenéticos demonstram que os seus parentes mais próximos são as as Xanthophyceae, o táxon que agrupa as algas verde-amareladas.

As algas castanhas aparecem no registo fóssil desde o Mesozóico, possivelmente já no Jurássico. A sua presença como fóssil é rara, devido a terem um corpo geralmente brando que é facilmente decomposto. Outros grupos de algas, como as algas vermelhas (Rhodophyta) e as algas verdes (Chlorophyta), incluem alguns membros calcários, que são mais propensos a deixar marcas no registo fóssil do que os órgãos brandos das algas castanhas. Foram encontrados os fósseis do Mioceno de uma grande alga castanhas de corpo brando, Julescrania, em bom estado de conservação numa formação diatomítica de Monterey (Califórnia). Conhecem-se também alguns outros escassos exemplares de maior antiguidade no registo fóssil, ainda que a sua identificação seja difícil.[19]

Apesar de persistirem algumas dúvidas sobre a circunscrição taxonómica do agrupamento e sobre a filogenia de alguns dos táxons subordinados, presentemente a classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens extantes:[20] Predefinição:Colunas Com base nos modernos sistemas de classificação assentes em critérios moleculares, morfológicos e ontogénicos, tendo em conta as diferenças na estrutura das células, as 18 ordens extantes da classe Phaeophyceae apresentam seguinte número de espécies validamente descritas:[21]

Ordem Espécies
Ectocarpales Bessey 693
Fucales Bory de Saint-Vincent 524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent 239
Laminariales Migula 130
Sphacelariales Migula 82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 54
Desmarestiales Setchell & Gardner 33
Sporochnales Sauvageau 29
Cutleriales Bessey 11
Tilopteridales Bessey 9
Scytothamnales Peters & Clayton 8
Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 4
Syringodermatales Henry 4
Asterocladales Silberfeld et al. 3
Discosporangiales Schmidt 3
Ishigeales Cho & Boo 3
Ascoseirales Petrov 1
Nemodermatales Parente et al. 1

Filogenia

O posicionamento filogenético do agrupamento Phaeophyceae, tal como o dos restantes grupos de protistas incluídos entre os Stramenopiles, continua incerto. Com base em trabalhos recentes (2015-2016) sobre a filogenia dos eucariotas é possível estabelecer o seguinte cladograma:[22][23] Predefinição:Clade

Com base no trabalhos publicados por Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014[24] é possível estabelecer a seguinte árvore filogenética estabelecendo as relações entre as ordens e famílias que integram as Phaeophyceae: Predefinição:Clade

Taxonomia

O ciclo de vida de uma espécie representativa de Laminaria. A maioria das algas castanhas segue esta forma de de reprodução sexual.
Conceptáculo de uma Fucus mostrando os gâmetas em processo de fusão para formar um zigoto ferilizado.

A classe Phaeophyceae inclui as seguintes ordens:[24][25]

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Galeria

Ligações externas

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  1. ↑ F. R. Kjellman, "Phaeophyceae (Fucoideae)", in A. Engler e K. Prantl (coord.), Die natürlichen Pflanzenfamilien, vol. 1, nº 2, Leipzig, Wilhelm Engelmann, 1891, pp. 176–192.
  2. ↑ 2,0 2,1 Thomas,D.N. 2002 Seaweeds. The Natural History Museum, London. ISBN 0 56509175 1
  3. ↑ C. van den Hoek, D. G. Mann e H. M. Jahns, Algae: An Introduction to Phycology, Cambridge, Cambridge University Press, 1995, pp. 165–218, ISBN 0-521-31687-1.
  4. ↑ T. L. Senn, Seaweed and Plant Growth, Clemson, S. C., T. L. Senn, 1987, ISBN 0-939241-01-3.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Connor, J.; Baxter, C. (1989). Kelp Forests. [S.l.]: Monterey Bay Aquarium. ISBN 1-878244-01-9 
  6. ↑ 6,0 6,1 Dittmer, H. J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. pp. 115–137. ISBN 0-88275-167-0 
  7. ↑ Abbott, I. A.; Hollenberg, G. J. (1976). Marine Algae of California. California: Stanford University Press. ISBN 0-8047-0867-3 
  8. ↑ Cribb, A. B. (1953). «Macrocystis pyrifera (L.) Ag. in Tasmanian waters». Australian Journal of Marine and Freshwater Research. 5 (1): 1–34. doi:10.1071/MF9540001 
  9. ↑ Jones, W. E. (1962). «A key to the genera of the British seaweeds» (PDF). Field Studies]. 1 (4): 1–32 [ligação inativa]
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Bold, H. C.; Alexopoulos, C. J.; Delevoryas, T. (1987). Morphology of Plants and Fungi 5th ed. New York: Harper & Row Publishers. pp. 112–131, 174–186. ISBN 0-06-040839-1 
  11. ↑ Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. (2005). Biology of Plants 7th ed. New York: W. H. Freeman and Company. pp. 316–321, 347. ISBN 0-7167-1007-2 
  12. ↑ Round, F. E. (1981). The Ecology of Algae. Cambridge: Cambridge University Press. p. 103. ISBN 0-521-26906-7 
  13. ↑ Wynne, M. J. (1981). «The Biology of seaweeds». In: Lobban, C. S.; Wynne, M. J. Phaeophyta: Morphology and Classification. Col: Botanical Monographs. 17. [S.l.]: University of California Press. p. 52. ISBN 978-0-520-04585-9 
  14. ↑ 14,0 14,1 Sharma, O. P (1986). Textbook of Algae. [S.l.]: Tata McGraw-Hill. p. 298. ISBN 978-0-07-451928-8 
  15. ↑ Fletcher,R.L. 1987. Seaweeds of the British Isles. Volume 3. Part 1. British Museum (Natural History), London. ISBN 0-565-00992-3
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 Hoek, C. van den, Mann, D. G. and Jahns, H. M. (1995). Algae : An introduction to phycology, Cambridge University Press, UK.
  17. ↑ Heesch, S. and Peters, Akira F. (1999). Scanning electron microscopy observation of host entry by two brown algae endophytic in Laminaria saccharina. Phycological Research. Volume 47. pp 1-5.
  18. ↑ Guiry, M. D. & G. M. Guiry (2006). «AlgaeBase version 4.2». National University of Ireland, Galway. Consultado em 7 de dezembro de 2006 
  19. ↑ Coyer, J.A.; G.J. Smith, R.A. Anderson (2001). «Evolution of Macrocystis spp. (Phaeophyta) as determined by ITS1 and ITS2 sequences». Blackwell Publishing. Journal of Phycology. 37: 574-585 
  20. ↑ Guiry, M. D.; Guiry, G. M. (2009). «AlgaeBase». National University of Ireland. Consultado em 31 de dezembro de 2012 
  21. ↑ Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; 02 Outubro de 2013.
  22. ↑ Ruggiero; et al. (2015), «Higher Level Classification of All Living Organisms», PLoS ONE, 10 (4), doi:10.1371/journal.pone.0119248 
  23. ↑ Silar, Philippe (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL archives-ouvertes: 1–462 
  24. ↑ 24,0 24,1 Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). «An Updated Classification of Brown Algae (Ochrophyta, Phaeophyceae)». Cryptogamie, Algologie. 35 (2): 117–156. doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117 
  25. ↑ Guiry, M. D.; Guiry, G. M. (2009). «AlgaeBase». National University of Ireland. Consultado em 31 de dezembro de 2012 

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