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Teoria da endossimbiose: mudanças entre as edições

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[[Imagem:Tree of Living Organisms 2.png|thumb|Origem dos seres [[eucarionte]]s a partir de seres [[procarionte]]s de acordo com o modelo endossimbiótico.]]
[[Ficheiro:Serial endosymbiosis.svg|miniaturadaimagem|511x511px|Origem dos seres [[Eucarionte|eucariontes]] a partir de seres [[Procarionte|procariontes]] de acordo com a Teoria da Endossimbiose.]]
A '''Teoria da Endossimbiose''', também conhecida como '''Endossimbiose Sequencial''', proposta por [[Lynn Margulis]], propõe que [[organelo]]s ou organóides, que compõem as [[células eucariontes]] tenham surgido como consequência de uma associação [[simbiose|simbiótica]] estável entre [[organismo]]s. Mais especificamente, esta teoria postula que os [[cloroplasto]]s e as [[mitocôndria]]s (organelos [[célula|celulares]]) dos organismos [[Eukaryota|eucariontes]] (com um verdadeiro [[núcleo celular]]) têm origem num [[procarionte]] heterotrófico – provavelmente um [[antepassado]] das [[cianobactéria]] atuais - que viveu em simbiose dentro de outro organismo, também [[unicelular]], mas provavelmente de maiores dimensões, obtendo assim proteção e fornecendo ao [[hospedeiro]] a [[energia]] fornecida pela [[fotossíntese]].
A '''Teoria da Endossimbiose''' se propõe a explicar a origem da [[mitocôndria]] e dos [[Cloroplasto|plastídios]], assim como parte da [[evolução]] das [[Eukaryota|células eucarióticas]]<ref>{{Citar periódico |url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2014.0330 |titulo=Endosymbiotic theories for eukaryote origin |data=2015-09-26 |jornal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |numero=1678 |ultimo=Martin |primeiro=William F. |ultimo2=Garg |primeiro2=Sriram |paginas=20140330 |doi=10.1098/rstb.2014.0330 |pmc=4571569 |pmid=26323761 |ultimo3=Zimorski |primeiro3=Verena |volume=370}}</ref>. Segundo a teoria, a primeira relação de endos[[simbiose]] se estabeleceu pela associação entre uma [[Archaea|Arquea]] e uma [[Alphaproteobacteria|Alfa-proteobacteria]], que foi interiorizada<ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Martin|primeiro=William|ultimo2=Müller|primeiro2=Miklós|data=1998-03|titulo=The hydrogen hypothesis for the first eukaryote|url=http://dx.doi.org/10.1038/32096|jornal=Nature|volume=392|numero=6671|paginas=37–41|doi=10.1038/32096|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/678807170|título=The archaebacterial origin of eukaryotes|ultimo=Cox, Cymon J. Foster, Peter G. Hirt, Robert P. Harris, Simon R. Embley, T. Martin|editora=National Academy of Sciences|oclc=678807170}}</ref>. A organela mitocôndria é descendente dessa bactéria. Essa associação ocorreu há aproximadamente 1,6 bilhão de anos e o organismo resultante é o ancestral de todas as células eucarióticas<ref>{{Citar periódico|ultimo=Butterfield|primeiro=Nicholas J.|data=2014-11-26|titulo=Early evolution of the Eukaryota|url=http://dx.doi.org/10.1111/pala.12139|jornal=Palaeontology|volume=58|numero=1|paginas=5–17|doi=10.1111/pala.12139|issn=0031-0239}}</ref>.


A principal implicação deste modelo é a de que os eucariotas são, com efeito, [[quimera]]s produzidas pela combinação de diversos [[genoma]]s de procariontes (pelo menos, de uma [[archaea]] e uma [[bactéria]]).<ref>M. Rivera & J. Lake 2004, [http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes] Nature 431, 152-155</ref>
Há aproximadamente 1,5 bilhão de anos, outra relação de endossimbiose ocorreu quando uma célula eucariótica internalizou uma [[Cyanobacteria|Cianobactéria]]<ref>{{Citar periódico|ultimo=Yoon|primeiro=Hwan Su|ultimo2=Hackett|primeiro2=Jeremiah D.|ultimo3=Ciniglia|primeiro3=Claudia|ultimo4=Pinto|primeiro4=Gabriele|ultimo5=Bhattacharya|primeiro5=Debashish|data=2004-05|titulo=A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes|url=http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msh075|jornal=Molecular Biology and Evolution|volume=21|numero=5|paginas=809–818|doi=10.1093/molbev/msh075|issn=1537-1719}}</ref>. Os plastídeos, como o [[cloroplasto]], são descendentes dessa Cianobactéria<ref>{{Citar periódico|ultimo=Zimorski|primeiro=Verena|ultimo2=Ku|primeiro2=Chuan|ultimo3=Martin|primeiro3=William F|ultimo4=Gould|primeiro4=Sven B|data=2014-12|titulo=Endosymbiotic theory for organelle origins|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.mib.2014.09.008|jornal=Current Opinion in Microbiology|volume=22|paginas=38–48|doi=10.1016/j.mib.2014.09.008|issn=1369-5274}}</ref>. O organismo que surgiu dessa relação, denominada endossimbiose primária, deu origem à três linhagens de algas: [[Rhodophyta|rodófitas]], [[Glaucophyta|glaucófitas]] e [[Chlorophyta|clorófitas]] <ref>{{Citar periódico|ultimo=Gould|primeiro=Sven B.|data=2012-11-28|titulo=Algae's complex origins|url=http://dx.doi.org/10.1038/nature11759|jornal=Nature|volume=492|numero=7427|paginas=46–48|doi=10.1038/nature11759|issn=0028-0836}}</ref>. Ao longo da evolução, clorófitas e rodófitas foram internalizadas por outras células eucarióticas, se tornando endossimbiontes<ref>{{Citar periódico|ultimo=Gould|primeiro=Sven B.|ultimo2=Waller|primeiro2=Ross F.|ultimo3=McFadden|primeiro3=Geoffrey I.|data=2008-06|titulo=Plastid Evolution|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915|jornal=Annual Review of Plant Biology|volume=59|numero=1|paginas=491–517|doi=10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915|issn=1543-5008}}</ref>. A essa relação se dá o nome de endossimbiose secundária.


Esta teoria é apoiada por várias semelhanças estruturais e [[genética]]s como, por exemplo, os cloroplastos primários das [[plantae|plantas]] conterem [[clorofila]] b e os das [[rodophyta|algas vermelhas]] e [[glaucophyta]] conterem [[ficobilina]]s. Por outro lado, a análise do genoma de alguns destes organelos mostra a sua origem de outros organismos. Outros tipos de [[alga]]s possuem cloroplastos que provavelmente têm origem numa endossimbiose secundária (como as atuais [[zooxantela]]s simbiontes dos [[coral|corais]]) ou por [[ingestão]] dum organismo com aqueles organelos.
A Teoria da Endossimbiose foi desenvolvida ao longo do século XX. Em 1905, Mereschkowsky propôs que os plastídios eram descendentes de cianobactérias <ref>{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/1140812789|título=Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche|ultimo=Mereschkowsky, C|data=1905|oclc=1140812789}}</ref>. Em 1967, [[Lynn Margulis]] consolidou a teoria. No artigo publicado, a pesquisadora propôs que o surgimento de células eucarióticas se deu pela ingestão de um [[Procarionte|procarioto]] [[Aerobiose|aeróbico]] por um procarioto [[Anaerobiose|anaeróbico]]. Margulis também ratificou a hipótese da ancestralidade dos plastídios<ref>{{Citar periódico|ultimo=Sagan|primeiro=Lynn|data=1967-03|titulo=On the origin of mitosing cells|url=http://dx.doi.org/10.1016/0022-5193(67)90079-3|jornal=Journal of Theoretical Biology|volume=14|numero=3|paginas=225–IN6|doi=10.1016/0022-5193(67)90079-3|issn=0022-5193}}</ref>. Atualmente, a hipótese mais aceita para explicar o processo que deu origem à mitocôndria é a proposta por Martin e Muller, em 1998<ref name=":0" />.


Atualmente, também se verificam associações de simbiose entre bactérias e alguns eucariontes.
Diversas evidências morfofisiológicas suportam a Teoria da Endossimbiose. Entre elas a constatação de que plastídios e mitocôndrias: possuem [[Ácido desoxirribonucleico|DNA]] circular, assim como bactérias; e só se formam por [[Fissão (biologia)|fissão binária]], o que indica uma origem independente do restante da célula. Características metabólicas também apoiam a teoria: a [[respiração celular]] ocorre nas mitocôndrias e em algumas bactérias; e a [[fotossíntese]] ocorre no cloroplasto e em cianobactérias. Nas últimas décadas, as análises do [[material genético]] destas organelas também evidenciaram o parentesco com bactérias.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Martin|primeiro=William F.|ultimo2=Garg|primeiro2=Sriram|ultimo3=Zimorski|primeiro3=Verena|data=2015-09-26|titulo=Endosymbiotic theories for eukaryote origin|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4571569/|jornal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=370|numero=1678|doi=10.1098/rstb.2014.0330|issn=0962-8436|pmc=4571569|pmid=26323761}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Archibald|primeiro=John M.|data=2015-10|titulo=Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.07.055|jornal=Current Biology|volume=25|numero=19|paginas=R911–R921|doi=10.1016/j.cub.2015.07.055|issn=0960-9822}}</ref>


== História ==
== História ==
Primeiro A ideia de que a célula [[Eukaryota|eucariótica]] é um conjunto de [[micro-organismo]]s foi pela primeira vez sugerida na [[década de 1920]] pelo biólogo [[Estados Unidos|norte-americano]] Ivan Wallin, mas a teoria da origem endossimbiótica das mitocôndrias e cloroplastos só foi formulada por [[Lynn Margulis]] da Universidade de [[Massachusetts]] - Amherst em [[1981]], com a publicação do seu ensaio ''Symbiosis in Cell Evolution'' (“Simbiose na Evolução das Células”) no qual sugeriu que as células eucarióticas nasceram como comunidades de organismos em interação, que se uniram numa ordem específica. Os elementos procarióticos poderiam ter entrado numa célula hospedeira, quer por ingestão, quer como um [[parasita]]. Com o tempo, os elementos originais teriam desenvolvido uma [[interação biológica]] mutualmente benéfica que mais tarde se tornou numa simbiose obrigatória.
A ideia de que a célula [[Eukaryota|eucariótica]] é um conjunto de [[micro-organismo]]s foi pela primeira vez sugerida na [[década de 1920]] pelo biólogo [[Estados Unidos|norte-americano]] Ivan Wallin, mas a teoria da origem endossimbiótica das mitocôndrias e cloroplastos só foi formulada por [[Lynn Margulis]] da Universidade de [[Massachusetts]] - Amherst em [[1981]], com a publicação do seu ensaio ''Symbiosis in Cell Evolution'' (“Simbiose na Evolução das Células”) no qual sugeriu que as células eucarióticas nasceram como comunidades de organismos em interação, que se uniram numa ordem específica. Os elementos procarióticos poderiam ter entrado numa célula hospedeira, quer por ingestão, quer como um [[parasita]]. Com o tempo, os elementos originais teriam desenvolvido uma [[interação biológica]] mutualmente benéfica que mais tarde se tornou numa simbiose obrigatória.


Margulis também sugeriu que o [[flagelo]] e [[cílio]] das células eucarióticas pode ter tido origem numa [[espiroqueta]] endossimbiótica, mas aqueles organelos não contêm [[ácido desoxirribonucleico]] (DNA, em terminologia inglesa) e não têm semelhanças ultraestruturais com os dos [[procarionte|procariotas]]; por estas razões, aquela ideia não tem grande apoio na comunidade científica. A mesma autora sugeriu ainda que as relações simbióticas são uma das principais forças no processo [[evolução|evolutivo]], tendo afirmado (em Margulis e Sagan, 1996) que "os seres vivos não ocuparam o mundo pela força, mas por cooperação" e considera incompleta a [[teoria de Darwin]] de ser a competição a principal força na evolução.
Margulis também sugeriu que o [[flagelo]] e [[cílio]] das células eucarióticas pode ter tido origem numa [[espiroqueta]] endossimbiótica, mas aqueles organelos não contêm [[ácido desoxirribonucleico]] (DNA, em terminologia inglesa) e não têm semelhanças ultraestruturais com os dos [[procarionte|procariotas]]; por estas razões, aquela ideia não tem grande apoio na comunidade científica. A mesma autora sugeriu ainda que as relações simbióticas são uma das principais forças no processo [[evolução|evolutivo]], tendo afirmado (em Margulis e Sagan, 1996) que "os seres vivos não ocuparam o mundo pela força, mas por cooperação" e considera incompleta a [[teoria de Darwin]] de ser a competição a principal força na evolução.

Edição atual tal como às 20h44min de 24 de abril de 2022

Origem dos seres eucariontes a partir de seres procariontes de acordo com a Teoria da Endossimbiose.

A Teoria da Endossimbiose se propõe a explicar a origem da mitocôndria e dos plastídios, assim como parte da evolução das células eucarióticas[1]. Segundo a teoria, a primeira relação de endossimbiose se estabeleceu pela associação entre uma Arquea e uma Alfa-proteobacteria, que foi interiorizada[2][3]. A organela mitocôndria é descendente dessa bactéria. Essa associação ocorreu há aproximadamente 1,6 bilhão de anos e o organismo resultante é o ancestral de todas as células eucarióticas[4].

Há aproximadamente 1,5 bilhão de anos, outra relação de endossimbiose ocorreu quando uma célula eucariótica internalizou uma Cianobactéria[5]. Os plastídeos, como o cloroplasto, são descendentes dessa Cianobactéria[6]. O organismo que surgiu dessa relação, denominada endossimbiose primária, deu origem à três linhagens de algas: rodófitas, glaucófitas e clorófitas [7]. Ao longo da evolução, clorófitas e rodófitas foram internalizadas por outras células eucarióticas, se tornando endossimbiontes[8]. A essa relação se dá o nome de endossimbiose secundária.

A Teoria da Endossimbiose foi desenvolvida ao longo do século XX. Em 1905, Mereschkowsky propôs que os plastídios eram descendentes de cianobactérias [9]. Em 1967, Lynn Margulis consolidou a teoria. No artigo publicado, a pesquisadora propôs que o surgimento de células eucarióticas se deu pela ingestão de um procarioto aeróbico por um procarioto anaeróbico. Margulis também ratificou a hipótese da ancestralidade dos plastídios[10]. Atualmente, a hipótese mais aceita para explicar o processo que deu origem à mitocôndria é a proposta por Martin e Muller, em 1998[2].

Diversas evidências morfofisiológicas suportam a Teoria da Endossimbiose. Entre elas a constatação de que plastídios e mitocôndrias: possuem DNA circular, assim como bactérias; e só se formam por fissão binária, o que indica uma origem independente do restante da célula. Características metabólicas também apoiam a teoria: a respiração celular ocorre nas mitocôndrias e em algumas bactérias; e a fotossíntese ocorre no cloroplasto e em cianobactérias. Nas últimas décadas, as análises do material genético destas organelas também evidenciaram o parentesco com bactérias.[11][12]

História

A ideia de que a célula eucariótica é um conjunto de micro-organismos foi pela primeira vez sugerida na década de 1920 pelo biólogo norte-americano Ivan Wallin, mas a teoria da origem endossimbiótica das mitocôndrias e cloroplastos só foi formulada por Lynn Margulis da Universidade de Massachusetts - Amherst em 1981, com a publicação do seu ensaio Symbiosis in Cell Evolution (“Simbiose na Evolução das Células”) no qual sugeriu que as células eucarióticas nasceram como comunidades de organismos em interação, que se uniram numa ordem específica. Os elementos procarióticos poderiam ter entrado numa célula hospedeira, quer por ingestão, quer como um parasita. Com o tempo, os elementos originais teriam desenvolvido uma interação biológica mutualmente benéfica que mais tarde se tornou numa simbiose obrigatória.

Margulis também sugeriu que o flagelo e cílio das células eucarióticas pode ter tido origem numa espiroqueta endossimbiótica, mas aqueles organelos não contêm ácido desoxirribonucleico (DNA, em terminologia inglesa) e não têm semelhanças ultraestruturais com os dos procariotas; por estas razões, aquela ideia não tem grande apoio na comunidade científica. A mesma autora sugeriu ainda que as relações simbióticas são uma das principais forças no processo evolutivo, tendo afirmado (em Margulis e Sagan, 1996) que "os seres vivos não ocuparam o mundo pela força, mas por cooperação" e considera incompleta a teoria de Darwin de ser a competição a principal força na evolução.

Christian de Duve (premiado com o Prémio Nobel Medicina, em 1974) considera que os peroxissomas podem ter sido os primeiros endossimbiontes, que permitiram às células adaptar-se à quantidade crescente de oxigénio molecular na atmosfera da Terra, no entanto, como estes organelos também não possuem DNA, esta teoria é considerada especulativa e sem bases sólidas.

Indícios da origem endossimbionte das mitocôndrias e cloroplastos

Os seguintes dados indiciam que as mitocôndrias e cloroplastos tiveram origem em bactérias endossimbiontes:

  • Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem DNA bastante diferente do que existe no núcleo celular e em quantidades semelhantes ao das bactérias;
  • As mitocôndrias utilizam um código genético diferente do da célula eucariótica hospedeira e semelhante ao das bactérias e Archaea;
  • Ambos os organelos se encontram rodeados por duas ou mais membranas e a mais interna tem diferenças na composição em relação às outras membranas da célula e semelhanças com a dos procariotas;
  • Ambos se formam por fissão binária, como é comum nas bactérias; em algumas algas, como a Euglena, os cloroplastos podem ser destruídos por certas substâncias químicas ou por ausência prolongada de luz, sem que isso afete a célula (que se torna heterotrófica); além disso, quando isto acontece, a célula não tem capacidade para regenerar os seus cloroplastos;
  • Muito da estrutura e bioquímica dos cloroplastos, como por exemplo, a presença de tilacoides e tipos particulares de pigmentos, é muito semelhante aos das cianobactérias; análises filogenéticas de bactérias, cloroplastos e genomas eucarióticos também sugerem que os cloroplastos estão relacionados com as cianobactérias;
  • A sequência do DNA de algumas espécies sugere que o núcleo celular contém genes que aparentemente vieram do cloroplasto;
  • Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem genomas muito pequenos, em comparação com outros organismos, o que pode significar um aumento da dependendência destes organelos depois da simbiose se tornar obrigatória, ou melhor, passar a ser um organismo novo;
  • Vários grupos de protistas possuem cloroplastos, embora os seus portadores serem, em geral, mais estreitamente aparentados com formas que não os possuem, o que sugere que, se os cloroplastos tiveram origem em células endossimbiontes, esse processo teve lugar múltiplas vezes, o que é muitas vezes chamado “endossimbiose secundária”.

Bibliografia

Referências

  1. ↑ Martin, William F.; Garg, Sriram; Zimorski, Verena (26 de setembro de 2015). «Endosymbiotic theories for eukaryote origin». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1678). 20140330 páginas. PMC 4571569Acessível livremente. PMID 26323761. doi:10.1098/rstb.2014.0330 
  2. ↑ 2,0 2,1 Martin, William; Müller, Miklós (março de 1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature. 392 (6671): 37–41. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/32096 
  3. ↑ Cox, Cymon J. Foster, Peter G. Hirt, Robert P. Harris, Simon R. Embley, T. Martin. The archaebacterial origin of eukaryotes. [S.l.]: National Academy of Sciences. OCLC 678807170 
  4. ↑ Butterfield, Nicholas J. (26 de novembro de 2014). «Early evolution of the Eukaryota». Palaeontology. 58 (1): 5–17. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12139 
  5. ↑ Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah D.; Ciniglia, Claudia; Pinto, Gabriele; Bhattacharya, Debashish (maio de 2004). «A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes». Molecular Biology and Evolution. 21 (5): 809–818. ISSN 1537-1719. doi:10.1093/molbev/msh075 
  6. ↑ Zimorski, Verena; Ku, Chuan; Martin, William F; Gould, Sven B (dezembro de 2014). «Endosymbiotic theory for organelle origins». Current Opinion in Microbiology. 22: 38–48. ISSN 1369-5274. doi:10.1016/j.mib.2014.09.008 
  7. ↑ Gould, Sven B. (28 de novembro de 2012). «Algae's complex origins». Nature. 492 (7427): 46–48. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature11759 
  8. ↑ Gould, Sven B.; Waller, Ross F.; McFadden, Geoffrey I. (junho de 2008). «Plastid Evolution». Annual Review of Plant Biology. 59 (1): 491–517. ISSN 1543-5008. doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915 
  9. ↑ Mereschkowsky, C (1905). Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. [S.l.: s.n.] OCLC 1140812789 
  10. ↑ Sagan, Lynn (março de 1967). «On the origin of mitosing cells». Journal of Theoretical Biology. 14 (3): 225–IN6. ISSN 0022-5193. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3 
  11. ↑ Martin, William F.; Garg, Sriram; Zimorski, Verena (26 de setembro de 2015). «Endosymbiotic theories for eukaryote origin». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1678). ISSN 0962-8436. PMC 4571569Acessível livremente. PMID 26323761. doi:10.1098/rstb.2014.0330 
  12. ↑ Archibald, John M. (outubro de 2015). «Endosymbiosis and Eukaryotic Cell Evolution». Current Biology. 25 (19): R911–R921. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2015.07.055 

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