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[[Imagem:Tree of Living Organisms 2.png|thumb|Teoria da endossimbiose]]
A '''Teoria da Endossimbiose''', também conhecida como '''Endossimbiose Sequencial''', proposta por [[Lynn Margulis]], propõe que [[organelo]]s ou organóides, que compõem as [[células eucariontes]] tenham surgido como consequência de uma associação [[simbiose|simbiótica]] estável entre [[organismo]]s. Mais especificamente, esta teoria postula que os [[cloroplasto]]s e as [[mitocôndria]]s (organelos [[célula|celulares]]) dos organismos [[Eukaryota|eucariontes]] (com um verdadeiro [[núcleo celular]]) têm origem num [[procarionte]] [[autotrófico]] – provavelmente um [[antepassado]] das [[cianobactéria]] atuais - que viveu em simbiose dentro de outro organismo, também [[unicelular]], mas provavelmente de maiores dimensões, obtendo assim proteção e fornecendo ao [[hospedeiro]] a [[energia]] fornecida pela [[fotossíntese]].

A principal implicação deste modelo é a de que os eucariotas são, com efeito, [[quimera]]s produzidas pela combinação de diversos [[genoma]]s de procariontes (pelo menos, de uma [[archaea]] e uma [[bactéria]]).<ref>M. Rivera & J. Lake 2004, [http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7005/abs/nature02848.html The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes] Nature 431, 152-155</ref>

Esta teoria é apoiada por várias semelhanças estruturais e [[genética]]s como, por exemplo, os cloroplastos primários das [[plantae|plantas]] conterem [[clorofila]] b e os das [[rodophyta|algas vermelhas]] e [[glaucophyta]] conterem [[ficobilina]]s. Por outro lado, a análise do genoma de alguns destes organelos mostra a sua origem de outros organismos. Outros tipos de [[alga]]s possuem cloroplastos que provavelmente têm origem numa endossimbiose secundária (como as atuais [[zooxantela]]s simbiontes dos [[coral|corais]]) ou por [[ingestão]] dum organismo com aqueles organelos.

Atualmente, também se verificam associações de simbiose entre bactérias e alguns eucariontes.

== História ==
A ideia de que a célula [[Eukaryota|eucariótica]] é um conjunto de [[micro-organismo]]s foi pela primeira vez sugerida na [[década de 1920]] pelo biólogo [[Estados Unidos|norte-americano]] Ivan Wallin, mas a teoria da origem endossimbiótica das mitocôndrias e cloroplastos só foi formulada por [[Lynn Margulis]] da Universidade de [[Massachusetts]] - Amherst em [[1981]], com a publicação do seu ensaio ''Symbiosis in Cell Evolution'' (“Simbiose na Evolução das Células”) no qual sugeriu que as células eucarióticas nasceram como comunidades de organismos em interação, que se uniram numa ordem específica. Os elementos procarióticos poderiam ter entrado numa célula hospedeira, quer por ingestão, quer como um [[parasita]]. Com o tempo, os elementos originais teriam desenvolvido uma [[interação biológica]] mutualmente benéfica que mais tarde se tornou numa simbiose obrigatória.

Margulis também sugeriu que o [[flagelo]] e [[cílio]] das células eucarióticas pode ter tido origem numa [[espiroqueta]] endossimbiótica, mas aqueles organelos não contêm [[ácido desoxirribonucleico]] (DNA, em terminologia inglesa) e não têm semelhanças ultraestruturais com os dos [[procarionte|procariotas]]; por estas razões, aquela ideia não tem grande apoio na comunidade científica. A mesma autora sugeriu ainda que as relações simbióticas são uma das principais forças no processo [[evolução|evolutivo]], tendo afirmado (em Margulis e Sagan, 1996) que "os seres vivos não ocuparam o mundo pela força, mas por cooperação" e considera incompleta a [[teoria de Darwin]] de ser a competição a principal força na evolução.

[[Christian de Duve]] (premiado com o [[Prémio Nobel]] [[Nobel de Medicina|Medicina]], em [[1974]]) considera que os [[peroxissoma]]s podem ter sido os primeiros endossimbiontes, que permitiram às células adaptar-se à quantidade crescente de oxigénio molecular na atmosfera da Terra, no entanto, como estes organelos também não possuem DNA, esta teoria é considerada especulativa e sem bases sólidas.

== Indícios da origem endossimbionte das mitocôndrias e cloroplastos ==
Os seguintes dados indiciam que as mitocôndrias e cloroplastos tiveram origem em bactérias endossimbiontes:

* Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem [[DNA]] bastante diferente do que existe no núcleo celular e em quantidades semelhantes ao das [[bactéria]]s;
* As mitocôndrias utilizam um [[código genético]] diferente do da célula eucariótica hospedeira e semelhante ao das bactérias e [[Archaea]];
* Ambos os [[organelo]]s se encontram rodeados por duas ou mais [[membrana]]s e a mais interna tem diferenças na composição em relação às outras membranas da célula e semelhanças com a dos procariotas;
* Ambos se formam por [[fissão binária]], como é comum nas bactérias; em algumas [[alga]]s, como a ''[[Euglena]]'', os cloroplastos podem ser destruídos por certas substâncias químicas ou por ausência prolongada de luz, sem que isso afete a célula (que se torna [[heterotrófica]]); além disso, quando isto acontece, a célula não tem capacidade para regenerar os seus cloroplastos;
* Muito da estrutura e [[bioquímica]] dos cloroplastos, como por exemplo, a presença de [[tilacoide]]s e tipos particulares de [[pigmento]]s, é muito semelhante aos das [[cianobactéria]]s; análises [[filogenia|filogenéticas]] de bactérias, cloroplastos e genomas eucarióticos também sugerem que os cloroplastos estão relacionados com as cianobactérias;
* A sequência do DNA de algumas espécies sugere que o [[núcleo celular]] contém genes que aparentemente vieram do cloroplasto;
* Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem genomas muito pequenos, em comparação com outros organismos, o que pode significar um aumento da dependendência destes organelos depois da simbiose se tornar obrigatória, ou melhor, passar a ser um organismo novo;
* Vários grupos de [[protista]]s possuem cloroplastos, embora os seus portadores serem, em geral, mais estreitamente aparentados com formas que não os possuem, o que sugere que, se os cloroplastos tiveram origem em células endossimbiontes, esse processo teve lugar múltiplas vezes, o que é muitas vezes chamado “endossimbiose secundária”.

== Ver também ==
* [[Evolução dos flagelos]]
* [[Simbiogénese]]

== Ligações externas ==
* [http://www.biosci.uga.edu/almanac/archive/fall_96/bio_340/docs/deduve.html The Birth of Complex Cells - by Christian de Duve]

{{referências}} 
* Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, ''Molecular Biology of the Cell'', Garland Science, New York, 2002.
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=10858662&dopt=Abstract Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", ''Trends in Genetics'', '''16''' (7), pp. 315-320 (abstract)]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=11369220&dopt=Abstract Paul Jarvis (2001), "Intracellular signalling: The chloroplast talks!", ''Current Biology'', '''11''' (8), pp. R307-R310 (abstract)]
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[[Categoria:Biologia celular]]
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