Prototheria

Prototheria
Ocorrência: Cretáceo Inferior - Recente
Tachyglossus aculeatus
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Mammalia Subclasse: Prototheria Gill, 1872
Ordens
Monotremata †Morganucodonta †Docodonta †Triconodonta †Multituberculata

Prototheria (do grego prōtos, primeiro, + thēr, animal selvagem) é o grupo taxonômico, ou táxon, a qual a ordem Monotremata pertence. Ele é convencionalmente assinalado como uma subclasse dos mamíferos. Seus representantes recentes são o ornitorrinco e as équidnas, presentes na região australiana. Diversas espécies fósseis tem sido identificadas, a mais antiga data do Cretáceo Inferior.

O termo Prototheria foi cunhado por Theodore Gill, em 1872, para incluir o grupo Ornithodelphia, criado por Henri Marie Ducrotay de Blainville, em 1834, para incluir os mamíferos ovíparos.

Em 1880, Thomas Huxley, estabeleceu a divisão tripla dos mamíferos em Prototheria, Metatheria e Eutheria, respectivamente, para monotremados, marsupiais e placentários. Inicialmente todos eram tratados como subclasses. Posteriormente, Metatheria e Eutheria foram assinaladas à infraclasses da subclasse Theria.

A abrangência e definição do termo Prototheria, não permaneceu constante, sendo alargada e reduzida, com o passar do tempo. Na década de 60 e 70, com a teoria da dicotomia, dividindo os mamíferos em térios e não-térios, o termo Prototheria foi expandido para incluir além dos monotremados, as ordens fósseis do Mesozóico ( Morganucodonta, Docodonta, Triconodonta, e Multituberculata). Apesar de Kermack et al. (1973), advogarem que "Prototheria" era inapropriado para os não-térios, e propondo o nome Atheria em seu lugar.

A principal diferença entre as duas subclasses era a estrutura da parede lateral do crânio, que nos térios é formada pelo alisfenóide e escamosal, enquanto nos prototérios (ou atérios), pela lâmina anterior do petrosal. Outra sinapomorfia era, o alinhamento linear das cúspides dos dentes molares nos prototérios, enquanto que, nos térios esse arranjo era triangular.

O conceito de "Prototheria" como um táxon monofilético agrupando todos os animais não-térios, foi questionado no início da década de 80, sendo gradativamente abandonado. Presley (1981), demonstrou com evidências embriológicas que a parte do alisfenóide e da lâmina anterior do petrosal, são parcialmente homólogas. Ambas são membranas ósseas que no final da ontogenia fundem-se com a ala cartilaginosa temporal (para formar o alisfenóide) ou com a cápsula cartilaginosa óptica (para formar a lâmina anterior do petrosal). Kemp (1983) demonstrou que o arranjo linear na organização das cúspides molares é um modelo primitivo herdado de "répteis semelhantes a mamíferos" e, por meio disso, não pode ser tratado como evidência de relação próxima.

Em 1985, com a descoberta do Steropodon, um monotremado do Cretáceo Inferior da Austrália, com molares semelhantes aos dos marsupiais e placentários, observou-se que a relação entre monotremados e térios era mais próxima do que havia se pensado.

Rowe, em 1988, foi o primeiro pesquisador a empreender uma análise de parsimônia em larga escala, que incluiu uma extensa diversidade taxonômica e incorporou tanto carateres craniais como pós-craniais. Partindo desses estudos, muitos aspectos das relações entre os mamíferos primitivos foram discutidos em termos cladísticos. A aplicação de métodos cladísticos e as descobertas de novos mamíferos na década de 90 levou a uma avaliação muito maior da diversidade taxonômica e a divergência morfológica dos mamíferos mesozóicos.

Com as recentes descobertas no Hemisfério Sul, antiga Gondwana, de fósseis, em especial o Ambondro e o Ausktribosphenos, com molares tribosfênicos avançados, as questões referentes a relação entre térios e prototérios tornou-se mais controversa. Em uma nova reavaliação, os molares dos monotremados embrionários (monotremados recentes adultos não possuem dentes) e fósseis, parecem demonstrar um modelo ancestral de cúspides que é semelhante ao arranjo triangular observado nos térios. Luo et al. (2001) agrupou esses novos fósseis juntamente com os monotremados, num novo clado, o Australosphenida. Sugerindo que a disposição triangular das cúspides possa ter evoluido independentemente entre a Australosphenida e os térios (Boreosphenida).

A hipótese "Australosphenida" ainda permanece controversa. Alguns autores criticam este posicionemanto (entre eles Rich et al., 2002; Woodburne, 2003; Woodburne et al., 2003), sugerindo, alternativamente, que a Australosphenida (excluindo a Monotremata) forma um grupo monofilético, posicionado próximo, ou até dentro, da Placentalia. Recentemente, Rowe et al. (2008), evidenciou a relação polifilética da Australosphenida, corroborando o Teinolophos e Steropodon entre os monotremados, e agrupando consistentemente, Ausktribosphenos, Bishops, Ambondro e Asfaltomylos, entre os térios.

Na teoria, o termo Prototheria, é taxonomicamente redundante, pois a Monotremata é atualmente a única ordem que ainda pode estar confiavelmente incluída. Mas a sua retenção poderia ser justificada se uma nova evidência fóssil, ou uma nova análise dos fósseis conhecidos, permitissem que animais relacionados fossem identificados e assinalados dentro de um agrupamento irmão aos monotremados.

Esquemas classificatórios e cladogramas

• Flower (1883) segue o mesmo padrão da divisão tripla de Huxley:

Classe Mammalia

Subclasse Prototheria (inclui somente a ordem Monotremata)

Subclasse Metatheria

Subclasse Eutheria

• Gregory (1910) e Simpson (1945) dividem em duas subclasses e tansformam Metatheria e Eutheria em infraclasses:

Classe Mammalia

Subclasse Prototheria (inclui somente a ordem Monotremata)

Subclasse Theria

Infraclasse Metatheria

Infraclasse Eutheria

• Crompton e Jenkins (1973), representam a visão tradicional da década de 60 e 70 com a dicotomia entre não-térios e térios:

Classe Mammalia

Subclasse Prototheria

Infraclasse Eotheria (inclui a Triconodonta e Docodonta)

Infraclasse Allotheria (inclui a Multituberculata)

Infraclasse Ornitodelphia (inclui a Monotremata)

Subclasse Theria

Infraclasse Pantotheria

Infraclasse Metatheria

Infraclasse Eutheria

• McKenna e Bell (1997), com o conhecimento mais avançado da cladística transformam Metatheria (Marsupialia) e Eutheria (Placentalia) em coortes, a Theria em supercoorte, e criam uma nova suclasse:

Classe Mammalia

Subclasse Prototheria (inclui as ordens Platypoda e Tachyglossa)

Subclasse Theriiformes

• Luo et al. (2001), cunharam um novo clado, Australosphenida (2), onde foi incluido a ordem Monotremata (5). O termo Prototheria deixa de ser usado.

    /---------------------- Shuotherium
    |
----1   /------------------ Asfaltomylos
    |   |
    \---2  /--------------- Ambondro
        |  |
        \--3   /----------- Ausktribosphenos
           |   |
           \---4   /------- Steropodon
               |   |
               \---5  /---- Obdurodon
                   \--6
                      \---- Ornithorhynchus

Referências

• CIFELLI, R. L. (2001). Early Mammalian radiation. Journal of Palaeontology 75 (6): 1214-1226.
• CROMPTON, A. W.; JENKINS, F. A. (1973). Mammals from Reptiles: A review of Mammalian Origins. Annu. Rev. Earth Planet Sci. 1: 131-155.
• GREGORY, W. K. (1910). The Orders of Mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 27: 524 p.
• KIELAN-JAWOROWSKA, Z. (1991). Interrelationships of Mesozic Mammals. Histotical Biology 6: 185-202.
• KEMP, T. S. Reptiles and the Origin of Mammals. Londres: Academic Press, 1982. p. 363.
• LUO, Z.-X.; CIFELLI, R. L.; KIELAN-JAWOROWSKA, Z. (2001). Dual origin of tribosphenic mammals. Nature 409: 53-57.
• LUO, Z. -X; KIELAN-JAWOROWSKA, Z.; CIFELLI, R. L. (2002). In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontologia Polonica 47 (1): 1-78.
• McKENNA, M. C.; BELL, S. K. Classification of Mammals: Above the Species Level. Nova Iorque: Columbia University Press, 1997. p. 631.
• ROUGIER, G. W.; MARTINELLI, A. G.; FORASIEPI, A. M.; NOVACEK, M. J. (2007). New Jurassic Mammals from Patagonia, Argentina: A Reappraisal of Australosphenidan Morphology and Interrelationships. American Museum Novitates 3566: 1-54.
• ROWE, T.; RICH, T. H.; VICKERS-RICH, P.; SPRINGER, M.; WOODBURNE, M. O. (2008). The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades. Proc. Natl. Acad. Sci. 105 (4): 1238-1242.
• SIMPSON, G. G. (1945). The Principles of Classification and a Classification of Mammals, Bulletin of the American Museum of Natural History. 85: 350 p.

Ligações externas

• «Animal Web Diversity - Prototheria» (em English)