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Centríolo

Predefinição:Biologia celular

Imagem de um centríolo cortado; Tercina dos microtúbulos; Seção transversal do centríolo
Imagem 3D de um centríolo no Google Sketchup

Um centrossoma é constituído por dois centríolos, cada um com uma estrutura em forma de cilíndro.[1] Os centríolos encontram-se na maioria das células eucarióticas dos animais (seres eucariontes). Nos vegetais, estão presentes nas briófitas, pteridófitas; porém nas plantas com sementes, estão presentes somente nos gametas masculinos (anterozoides) ciliados das gimnospermas Cicadófitas e Gingko, sendo ausentes nas outras gimnospermas (pinófitas e gnetófitas), e nas Angiospermas, assim como na maioria dos fungos.[2][3]Normalmente, as células possuem um par de centríolos posicionados lado a lado ou posicionados perpendicularmente. São constituídos por nove túbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro.[4] Dois centríolos dispostos perpendicularmente formam um diplossomo. Têm origem comum com os centrossomos, que dão origem a flagelos e cílios[5] que efetuam o movimento em certos tipos celulares e organismos protistas.

O centríolo ajuda na separação das células esticando-se na hora da divisão, então os cromossomos ficam ali em volta dos tubos do centríolo e quando acaba a divisão celular os cromossomos e os centríolos já estão em seus devidos lugares.

O mecanismo de separação e funcionamento do centríolo não está bem explicado até o momento. Sabe-se que exerce função vital na divisão celular. Durante os processos mitótico e meiótico, feixes de microtúbulos e microfibrilas são sintetizados no citoplasma (e recebem o nome de ásteres) e posicionados de modo a uma de suas extremidades ficar ligada ao centríolo, enquanto a outra extremidade prende-se ao centrômero do cromossomo. Esta polarização e os microtúbulos associados são conhecidos como fuso mitótico. É através da tubulina que o fuso mitótico é destruído. O próprio centríolo é duplicado, e cada novo centríolo com os microtúbulos associados migra para uma extremidade da célula, puxando para si cada estrutura originada na reprodução celular. O centríolo, portanto, age como organizador das estruturas celulares durante sua reprodução. Acredita-se que haja outras funções para os centríolos durante a intérfase.

Na divisão celular

Centriolos estão envolvidos na organização do fuso mitótico e na conclusão da citocinese.[6] Pensava-se anteriormente que os centríolos eram necessários para a formação do fuso mitótico nas células animais. No entanto, as experiências mais recentes têm demonstrado que as células cujos centríolos foram removidos através de ablação por laser podem ainda progredir pelo estágio G1 da interfase antes que os centríolos possam ser sintetizados em uma forma "de novo fashion".[7] Além disso, moscas mutantes com falta de centríolos se desenvolvem normalmente, apesar das moscas adultas acusarem falta de flagelos e cílios.[8]

Organização celular

Centríolos são uma parte muito importante dos centrossomas, que estão envolvidos na organização de microtúbulos no citoplasma.[9][10] A posição do centríolo determina a posição do núcleo e desempenha um papel crucial no arranjo espacial da célula. Buehler sugeriu que o centríolo pode formar um "olho" primitivo direccional, sensível a certos comprimentos de onda no espectro infra vermelho. Ele também demonstrou que as células são capazes de reagir a presença umas das outras a uma distância e, mesmo quando separadas por uma película de vidro.[11]

Ciliogênese

Em organismos com flagelos e cílios, a posição dessas organelas é determinada pelo centríolo mãe, que se torna o corpo basal.[12] A incapacidade de células em usar centríolos para fazer cílios funcionais e flagelos tem sido associada a um número de doenças genéticas e de desenvolvimento. Em particular, a incapacidade dos centríolos de migrar adequadamente antes da montagem ciliar foi recentemente ligada à Síndrome de Meckel-Gruber.[13]

Duplicação dos centríolos

As células nas fases G0 e G1 geralmente contêm dois centríolos completos.[14] O mais velho dos dois centríolos em um par é chamado de centríolo mãe, enquanto o mais jovem é chamado de centríolo filha. Durante o ciclo de divisão celular, um centríolo novo cresce a partir do lado de cada um dos centríolos "mãe" existentes. Após a duplicação dos centríolos, os dois pares de centríolos permanecem ligados uns aos outros numa configuração ortogonal até a mitose, quando os centríolos mãe e filha se separam de uma maneira dependente da enzima separase.

Os dois centríolos no centrossoma são ligados uns aos outros por proteínas não identificadas. O centríolo mãe têm apêndices irradiando na extremidade distal do seu eixo longitudinal e está ligado ao centríolo filha na outra extremidade proximal. Cada célula-filha formada após a divisão celular irá herdar um desses pares (um centríolo velho e um mais novo). A duplicação de centríolos se inicia no momento da transição G1/S e termina antes do início da mitose.[6]

Origem

O último ancestral comum de todos os eucariontes era uma célula ciliada com centríolos. Algumas linhagens de eucariotos não têm mais centríolos, por exemplo as plantas terrestres. Não está claro se o último ancestral comum tinha um[15] ou dois cílios.[16] Genes importantes necessários para o crescimento do centríolo, como centrins, só são encontrados em eucariotos e não são encontrados nem nas eubactérias ou nas arqueas.

Referências

  1. ↑ Eddé, B.; Rossier, J.; Le Caer, J. P.; Desbruyères, E.; Gros, F.; Denoulet, P (1990). «Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin». Science. 247 (4938). p. 83–5. Bibcode:1990Sci...247...83E. PMID 1967194. doi:10.1126/science.1967194 
  2. ↑ Quarmby, LM; Parker, JD (2005). «Cilia and the cell cycle?». The Journal of Cell Biology. 169 (5): 707–10. PMC 2171619Acessível livremente. PMID 15928206. doi:10.1083/jcb.200503053 
  3. ↑ Silflow, CD; Lefebvre, PA (2001). «Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii.». Plant Physiology. 127: 1500–1507 
  4. ↑ Sperelakis, Nicholas (editor); Forbes, Michael S. (autor do capítulo); Ferguson, Donald G. (autor do capítulo). «6:Ultrastructure of Cells». Cell Physiology Sourcebook. A Molecular Approach (em inglês) 3ª ed. San Diego, California: Academic Press. p. 110. 1235 páginas. ISBN 0-12-656977-0 
  5. ↑ Bolsover, Stephen R.; Hyams, Jeremy S.; Shephard, Elizabeth A.; White, Hugh A.; Wiedemann, Claudia G (2004). Cell Biology (em inglês). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. p. 382. 531 páginas. ISBN 0-471-26393-1 
  6. ↑ 6,0 6,1 Salisbury, J.L.; Suino, K. M.; Busby, R.; Springett, M (2002). «Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells». Current biology : CB. 12 (15). p. 1287–92. PMID 12176356. doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9 
  7. ↑ La Terra, S.; English, C. N.; Hergert, P.; McEwen, B. F.; Sluder, G.; Khodjakov, A (2005). «The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation». The Journal of cell biology. 168 (5). p. 713–22. PMC 2171814Acessível livremente. PMID 15738265. doi:10.1083/jcb.200411126 
  8. ↑ Basto, R.; Lau, J.; Vinogradova, T.; Gardiol, A.; Woods, C. G.; Khodjakov, A.; Raff, J. W (2006). «Flies without centrioles». Cell. 125 (7). p. 1375–86. PMID 16814722. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025 
  9. ↑ Feldman, J. L.; Geimer, S.; Marshall, W. F (2007). «The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry». PLoS biology. 5 (6). p. e149. PMC 1872036Acessível livremente. PMID 17518519. doi:10.1371/journal.pbio.0050149 
  10. ↑ Beisson, J.; Wright, M. (2003). «Basal body/centriole assembly and continuity». Current opinion in cell biology. 15 (1). p. 96–104. PMID 12517710. doi:10.1016/S0955-0674(02)00017-0 
  11. ↑ Albrecht-Buehler, G. Changes of cell behavior by near-infrared signals. Cell Motiltiy and the Cytoskeleton 32:299-304 (1995)
  12. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2010). Biologia Molecular da Célula 5 ed. Porto Alegre: Artmed. p. 993. 1268 páginas. ISBN 978-85-363-2066-3 
  13. ↑ Cui, Cheng ; Chatterjee, Bishwanath ; Francis, Deanne ; Yu, Qing ; SanAgustin, Jovenal T. ; Francis, Richard ; Tansey, Terry ; Henry, Charisse ; Wang, Baolin ; Lemley, Bethan ; Pazour, Gregory J. ; Lo, Cecilia W. (2011). «Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome». Dis Model Mech. 4 (1). p. 43–56. PMC 3008963Acessível livremente. doi:10.1242/dmm.006262 
  14. ↑ Karp, Gerald (2008). Cell and Molecular Biology. Concepts and Experiments (em inglês) 5ª ed. New Jersey: John Wiley. p. 584-585. ISBN 978-0-470-04217-5 
  15. ↑ Bornens, Michel; Azimzadeh, Juliette (1 de janeiro de 2007). Origin and Evolution of the Centrosome. [S.l.]: Springer New York. p. 119-129. ISBN 978-0-387-74020-1. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10 
  16. ↑ Rogozin, Igor B.; Malay Kumar (1 de janeiro de 2009). «Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes». Genome Biology and Evolution (em English). 1: 99-113. ISSN 1759-6653. PMID 20333181. doi:10.1093/gbe/evp011 

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