Buxales | |||||||||
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Classificação científica | |||||||||
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Famílias | |||||||||
Buxales é o nome botânico de um táxon de plantas inserido na categoria taxonómica de ordem, pertencente às angiospermas e que inclui as famílias Buxaceae (cosmopolita), Didymelaceae ( Madagáscar) e Haptanthaceae (Honduras). O grupo é monofilético, segundo análises de filogenia, pelo que se lhe deu o estatuto de táxon nos sistemas de classificação modernos como o Angiosperm Phylogeny Website[1] e o sistema APG III de 2009,[2] Segundo o Angiosperm Phylogeny Website, a divisão da ordem em três famílias está avalizada por análises moleculares de ADN e são facilmente distinguíveis pela sua morfologia distintiva. No sistema APG III se prefere-se incluir Didymelaceae na família Buxaceae.
Diversidade
A ordem apresenta segundo o Angiosperm Phylogeny Website, 3 famílias, 5 géneros e 72 espécies:
- Didymelaceae: pode ser reconhecida pelas suas folhas dispostas em espiral, de lâmina inteira e esverdeadas-secas, o seu indumento de escamas diminutas, e suas flores pequenas, as flores estaminadas com duas anteras extrorsas e as carpeladas com um só carpelo com um estigma largo e obliquo. Compreende um só género, Didymeles Thouars, com 2 espécies, distribuídas em Madagáscar.
- Buxaceae: geralmente são plantas herbáceas de folha perene, monóicas, ou pequenas árvores com folhas sem estípulas e usualmente opostas, e flores bastante pequenas com perianto inconspícuo. Osestames são opostos ao perianto, e o estilete é estigmático em todo o seu comprimento, proeminente e mais ou menos aberto. O fruto tem poucas sementes, o mesocarpo e o endocarpo estão separados, e o último divide-se de forma septicida. As flores e frutos de Buxaceae são semelhantes aos de Euphorbiaceae sensu lato, mas não possuem columela no fruto, como ocorre em Euphorbiaceae. Inclui 4 géneros com 70 espécies de distribuição cosmopolita (não se encontram no Árctico): Buxus L., Notobuxus Oliv., Pachysandra Michx., Sarcococca Lindl., Styloceras Kunth ex Juss.
- Haptanthaceae: com uma única espécie endémica das Honduras, Haptanthus hazlettii, descrita em 1989 e nunca voltado a ser colectada, apesar das muitas tentativas,[3] ainda que Doust e Stevens[4] creiam que é uma eudicotiledónea basal, provavelmente próxima de Buxaceae. É um arbusto completamente glabro, de folhas opostas, simples, inteiras e sem puntuações glandulares. Não apresenta estípulas. A inflorescência é composta por uma flor feminina simples com dois ramos de 5-6 flores masculinas cada uma. Não possuem perianto, só uma diminuta bractéola. As flores masculinas possuem um só estame e as femininas têm um pistilo tricarpelado, estipitado, com três estigmas sésseis largos, e um ovário com três placentas parietais, cada uma com 8 a 15 óvulos em duas filas.[5]
Filogenia
Didymelaceae foi determinada com irmã de Buxaceae (foram incluídas representantes das duas tribos de buxáceas, Sarcococceae e Buxeae) na análise executada sobre 3 sequências de ADN por Worberg et al. (2007[6]). Hilu et al. en el 2003[7] (mas só sobre uma sequência incompleta de matK) encontrou que Didymeles devia ser embebido na família Buxaceae parafilética.
Taxonomia
Didymeles foi incluído em Buxaceae no sistema APG III[2] e incluída de maneira opcional em Buxaceae no sistema APG II,[8] mas no sistema de classificação Angiosperm Phylogeny Website[9] encontram-se segregadas dentro da ordem Buxales (pelo que Didymeles ascende a estatuto de família, Didymelaceae) devido a dados derivados de análises moleculares de ADN]], e são clados facilmente distinguíveis devido à sua morfologia distintiva. A família pouco conhecida, Haptanthaceae, é tentativamente agregada dentro desta ordem nos dois sistemas de classificação modernos, APG III e Angiosperm Phylogeny Website (não estava incluída em nenhuma ordem no sistema APG II).
No menos recente sistema de Cronquist,[10] 1988[11] Buxaceae pertencia à ordem Euphorbiales, da subclasse Rosidae. Didymelaceae era colocada numa ordem própria, Didymelales, da subclasse Hamamelidae.
Sinonímia
- Didymelales Takhtajan.
- Buxanae Reveal y Doweld.
Evolução
Anderson et al. (2005[12]) datam Buxaceae e todos os parentes fósseis já extintos em cerca de 121-117 milhões de anos.
Referências
- ↑ Stevens, P. F. (2001 e adiante). «[1]Phylogeny Website (Versão 9, Junho de 2008, e actualizado desde então)» (em inglês). Consultado a 9 de Agosto de 2010.
- ↑ 2,0 2,1 The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", em ordem alfabética: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, e ainda Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Arquivado 2017-05-25 na Archive-It» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): pp. 105-121.
- ↑ Goldberg, A.; Alden, H. A. (2005). «Taxonomy of Haptanthus Goldberg & C. Nelson» (pdf). Systematic Botany 30 (4): pp. 773-778. DOI 10.1600/036364405775097815. Consultado a 30/10/07.
- ↑ Doust, A. N.; Stevens, P. F. (2005). «A Reinterpretation of the Staminate Flowers of Haptanthus». Systematic Botany 30 (4): pp. 779-785. DOI 10.1600/036364405775097833.
- ↑ Goldberg, A.; Nelson S., C. (1989). «Haptanthus, a New Dicotyledonous Genus from Honduras» (pdf). Systematic Botany 14 (1): pp. 16-19. doi 10.2307/2419047. Consultado a 30/10/07
- ↑ Worberg, A., Quandt, D., Barniske, A.-M., Löhne, C., Hilu, K. W., y Borsch, T. 2007. Phylogeny of basal eudicots: Insights from non-coding and rapidly evolving DNA. Organisms Divers. Ecol. 7: 55-77.
- ↑ Hilu, K. Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S., y Chatrou, L. W. 2003. Angiosperm phylogeny based on matK sequence information. American J. Bot. 90: 1758-1766.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aqui[ligação inativa] )
- ↑ Stevens, P. F. (2001 em diante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versão 9, Junho de 2008, e actualizado desde então)» (em inglês). Consultado a 9 de Agosto del 2010.
- ↑ Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
- ↑ Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edição. New York Botanical Garden, Bronx.
- ↑ Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points. American J. Bot. 92: 1737-1748.