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Acacia

Disambig grey.svg Nota: Se procura outras espécies com o nome comum «acácia», veja Acácia.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAcacia
acácias e similares
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Fabales
Família: Fabaceae
Subfamília: Mimosoideae
Tribo: Acacieae
Género: Acacia
Martius (1829)
Espécie-tipo
Acacia penninervis
DC.
Distribuição geográfica
Distribuição natural do género Acacia.
Distribuição natural do género Acacia.
Espécies
espécies
Sinónimos
Acacia drepanolobium - MHNT
Acacia sp. - MHNT
A. heterophylla.
Plântula de Acacia fasciculifera, mostrando os filoides e as folhas pinadas, os primeiros formados pela dilatação do pecíolo e da parte proximal do ráquis.[2]

Acacia é um género de plantas com flor da subfamília Mimosoideae da família Fabaceae (leguminosas) que agrupa numerosas espécies de arbustos e árvores, maioritariamente conhecidas pelo nome comum de acácias. Por ser polifilético, o género sofreu recentemente profundas alterações na sua circunscrição taxonómica pelo que muitas espécies conhecidas por «acácia» ficaram a pertencer a outros taxa, nomeadamente a maioria das espécies africanas e sul-americanas anteriormente incluídas.[3] Dada a sua resistência à seca, algumas espécies são extensamente cultivadas para efeitos de fixação do solo nas regiões semiáridas, estando em numerosos casos naturalizadas, sendo frequentemente espécies invasoras.[4]

Descrição

Os membros do género Acacia são árvores ou arbustos, em geral com abundante ramificação e sistema radicular profundo e extenso.

Muitas das espécies apresentam em vez das folhas estruturas constituídas por filídios resultantes do alargamento dos pecíolos, em geral orientados verticalmente, verdes, funcionado como o limbo foliar cuja função fotossintética assumem,[5] uma adaptação morfológica e funcional xerófila às condições de calor e secura.[6]

Algumas espécies filodinosas apresentam um arilo colorido na semente.[2] Também como adaptação à secura, algumas espécies apresentam cladódios em vez de folhas.[7]

Como caracteres morfológicos de diagnóstico para a identificação das espécies destacam-se o número e a forma dos nectários peciolares, que variam consideravelmente de espécie para espécie, sendo responsáveis por interacções com diversas espécies de formigas, o número de folíolos da folha, que vai de um a muitos, o tipo de inflorescência, se espiciforme ou glomeriforme, o tipo de fruto, se vagem ou folículos, e a forma das sementes, que podem ser planas ou globosas.

O género Acacia é um grupo morfologicamente muito heterogéneo,[4] variando consideravelmente em hábito, indo desde pequenos caméfitos (sub-arbustos) até mesofanerófitos e megafanerófitos (árvores) que formam a parte mais alta da canópia das fitocenoses florestais onde se inserem.[8]

Distribuição e habitat

Na sua presente circunscrição taxonómica, o grupo monofilético resultante da desagregação do género ficou com o centro de diversidade na Austrália, onde as matas de Acacia constituem o segundo tipo mais comum de floresta, apenas ultrapassadas em área pelas formações dominadas por Eucalyptus, cobrindo cerca de 980 000 km2, ou seja 8% da área total de floresta do país. O géneros Acacia é também o mais diverso dos géneros de plantas com flor australianos, com cerca de 1 000 espécies validamente descritas.[9]

Espécies de Acacia estão presentes em todos os habitats terrestres, incluindo formações montanas, florestas tropicais, bosques, pradarias, dunas costeiras e desertos.[8] Em bosques mais secos ou florestas xerófilas, os membros deste género são uma componente importante do sub-bosque. Em outros biótopos, as espécies de Acacia podem ser dominantes, como no Brigalow Belt e nas florestas de Myall e da Província Eremeana (com Acacia aneura, a mulga, como espécie dominante).[8]

Um conjunto alargado de espécies de Acacia foi sendo introduzido em várias partes do mundo, estimando-se que existam mais de dois milhões de hectares de plantações comerciais estabelecidas fora da regiões de distribuição natural das respectivas espécies.[10]

O gênero Acacia está incluído na lista do Anexo II Espécies invasoras do Decreto-Lei 92/2019 em Portugal[11].

Sistemática e taxonomia

O género Acacia foi originalmente criado em 1829, por Carl Friedrich Philipp von Martius, a partir de espécies africanas. A etimologia do nome genérico Acacia assenta no latim acacia, pelo grego akakía,[12] o nome de uma planta espinhosa do Egipto (provavelmente Acacia nilotica, agora Vachellia nilotica).

Inicialmente o género Acacia agrupava um vasto conjunto de espécies nativas de África e da Australásia, numa circunscrição taxonómica que o advento da biologia molecular e da filogenética tornou evidente incluir diversas linhagens divergentes que necessitavam de ser segregadas em géneros diferentes para garantir a monofilia. O problema era particularmente delicado pois a primeira espécie do grupo a ser descrita, e por isso de acordo com as regras nomenclaturais a espécie tipo do género, era Acacia nilotica (hoje Vachellia nilotica), um táxon de origem africana descrito por Linnaeus, o que implicaria mudanças de nome em cerca de um milhar de espécies da Australásia (na realidade na esmagadora maioria, cerca de 900 espécies, plantas australianas).

As 981 espécies deste agrupamento taxonómico das Acacia da Australásia[13] parte de um género Acacia s.l. da subfamília Mimosoideae da família Fabaceae, é monofilético. Com excepção de cerca de 10 das suas espécies, é um género nativo da Austrália,[13] onde constitui o mais numeroso género de plantas com flor.[4]

A única linhagem que constitui este grande agrupamento taxonómico não apresenta relação filogenética próxima com o grupo africano, no qual se integra A. nilotica, a espécie tipo. Ora tal implicaria que a linhagem australiana, de longe a mais prolífica de todas as linhagens, teria de ser renomeada.

Neste contexto, o botânico australiano Leslie Pedley (mais conhecido por Les Pedley) propôs o nome genérico Racosperma para o grupo australiano. Na sua proposta de circunscrição taxonómica, todas estas espécies que integram aquele grupo monofilético seriam transferidas para o género Racosperma por ele erecto.

Para todas elas Pedley propôs em 2003 várias centenas de novas combinações,[1] seguindo as normas fixadas no ICBN, de forma que, por exemplo, Acacia pulchella passaria a Racosperma pulchellum. Contudo, a adopção da nova nomenclatura deparou-se com múltiplas resistências, com múltiplos botânicos a proporem a retipificação do género.

A solução de retipificação do género acabou por ganhar aceitação, permitindo que a linhagem da Australásia se mantivesse em Acacia. Com esse objectivo, em 2005 foi adoptada uma controversa decisão de escolher um novo tipo para Acacia, adoptando como nova espécie tipo Acacia penninervis. Tal permitiu que a componente monofilética australiana de Acacia s.l. retivesse o nome Acacia.[14][15]

No Congresso Internacional de Botânica realizado em 2011 em Melbourne, a decisão de usar o nome Acacia, em vez do proposto Racosperma, para este género foi mantida.[16][17] Apesar desta solução ter sido oficialmente adoptada, continua a não ser consensual e os restante taxa membros de Acacia s.l. continuam a ser designados por Acacia pelos taxonomistas que consideram todo o grupo como um único género.[17]

Com a nova circunscrição taxonómica, o género Acacia integra uma única espécie nativa de Madagáscar, outra da ilha Reunião, 12 da Ásia, sendo todas as restantes espécies (mais de 900) nativas da Australásia e das ilhas do Pacífico.[14] Em consequência, as duas linhagens africanas foram segregadas para Vachellia e Senegalia, ao mesmo tempo que as duas linhagens do Novo Mundo foram renomeadas Acaciella e Mariosousa.[3]

As espécies australianas do género Paraserianthes s.l. são consideradas como os parentes mais próximo de Acacia nesta sua mais recente circunscrição, particularmente P. lophantha.[18] Por seu lado, os parentes mais próximos do clado formado por Acacia e Paraserianthes s.l. incluem os géneros Archidendron, Archidendropsis, Pararchidendron e Wallaceodendron, todos da tribo Ingeae, com distribuição natural na Austrália e no Sueste da Ásia.[19][20]

A posição sistemática do género Acacia, determinada pelas técnicas da filogenia molecular sugere as seguintes relações:[21][22][23][24][25][26][27]

Predefinição:Clade

Evolução e registo fóssil

Os membros do género Acacias na Austrália provavelmente desenvolveram resistência ao fogo há cerca de 20 milhões de anos, quando depósitos de carvão fossilizados mostram um grande aumento, indicando que os fogos florestais era então um importante factor ambiental. Sem grandes cadeias de montanhas ou rios impedindo a sua propagação, o género Acacia espalhou-se por todo o continente australiano, especialmente quando a secura aumentou e os incêndios se tornaram mais comuns. Começaram a formar florestas xerófilas abertas com espécies dos géneros Allocasuarina, Eucalyptus e Callitris, acabando por ser dominantes em múltiplas fitocenoses.

As espécies com maior expansão em direcção ao sul são Acacia dealbata, Acacia longifolia, Acacia mearnsii e Acacia melanoxylon, atingindo a latitude de 43° 30' S na Tasmânia.

O fóssil de uma vagem com características semelhantes às de Acacia, com 14 cm de comprimento, foi descrito a partir de depósitos datados do Eocena da Bacia de Paris.[28] Vagens fósseis do tipo Acacia, descritas sob o nome de Leguminocarpon, são conhecidas de depósitos do Oligocene tardio de diferentes locais da Hungria. Vagens fósseis de †Acacia parschlugiana e †Acacia cyclosperma são conhecidas de depósitos do Terciário da Suíça.[29] †Acacia colchica foi descrita a partir de fósseis do Mioceno da região oeste da Geórgia. Pólen fóssil de uma Acacia do Plioceno foi descrito em depósitos da Geórgia e Abkhazia.[30] O mais antigo registo fóssil de pólen de Acacia na Austrália foi identificado em depósitos do Oligoceno, de há 25 milhões de anos atrás.[31]

Usos

Os aborígenes australianos tradicionalmente têm colhido as sementes de algumas espécies para serem moídas em farinha e comidas como uma pasta ou assadas em bolos. As sementes contêm até 25% mais proteína que os cereais comuns, e podem suportar bem armazenagem por longos períodos devido às camadas duras das sementes.[6]

Além de utilizar a semente e a goma comestíveis, as pessoas empregavam a madeira para ferramentas, armas, combustível e instrumentos musicais.[8] No Antigo Egipto, um unguento feito das folhas moídas da planta foi usado para tratar hemorróidas.[32]

Algumas espécies, especialmente A. mangium, A. mearnsii e A. saligna, são economicamente importantes e são amplamente plantadas globalmente para produção de madeira, tanino, lenha e forragem.[14] As espécies A. melanoxylon e A. aneura (mulga) fornecem algumas das madeiras mais atraentes do género.[8] A casca de A. melanoxylon serviam de base para curtir couros em diversos países, e fornece taninos para a produção de adesivos à prova de água.[8]

As acácias são repetidamente mencionadas no Livro do Êxodo, provavelmente referindo-se à espécie Acacia raddiana, quando descrevendo a construção do Tabernáculo.[33]

Acacia é uma fonte de alimento e hospedeiro utilizado pelas borboletas da género Jalmenus. A espécie Jalmenus evagoras alimenta-se das folhas de pelo menos 25 espécies de acácia.[34]

O mel monofloral de Acacia não é produzido a partir de plantas deste género, mas sim das flores de Robinia pseudoacacia, originária da América do Norte. Mel recolhido de Caragana arborescens é também por vezes designado por mel de acácia-amarela.

A seiva endurecida de várias espécies de Acacia, conhecida por goma de acácia, é utilizada como emulsionante de alimentos, ligante em aguarelas, aditivo para vitrificação de cerâmica, ligante em fotografia por bicromato, para formação de camadas protectivas em litografia e ligante em materiais de pirotecnia.

O ritidoma de várias espécies de acácias australianas era exportado para a Europa no século XIX para ser usado em processos de curtimento de couros. Uma tonelada de casca de acácia ou de mimosa contém cerca de 75 kg de puro tanino.[35]

Algumas espécies de Acacia, especialmente A. baileyana, A. dealbata e A. pravissima, são cultivadas como plantas ornamentais em jardins. Em 1889 a publicação intitulada Useful native plants of Australia descreve vários usos alimentares para espécies de Acacia.[36]

Algumas espécies de Acacia contém alcaloides psicoactivos e algumas concentrações significativas de fluoracetato de sódio, um raticida.[37]

Ver também

Referências

  1. ↑ 1,0 1,1 Pedley, Les (2003). «A synopsis of Racosperma. C.Mart. (Leguminosae: Mimosoideae).». Austrobaileya. 6 (3): 445–496. JSTOR 41738994 
  2. ↑ 2,0 2,1 Wu, Delin; Nielsen, Ivan C. (2009). «Flora of China, 6. Tribe Acacieae» (PDF). Missouri Botanical Garden Press. Consultado em 19 novembro de 2015 
  3. ↑ 3,0 3,1 Kyalangalilwa B, Boatwright JS, Daru BH, Maurin O, van der Bank M (2013). «Phylogenetic position and revised classification of Acacia s.l. (Fabaceae: Mimosoideae) in Africa, including new combinations in Vachellia and Senegalia.». Botanical Journal of the Linnean Society. 172 (4): 500–523. doi:10.1111/boj.12047 
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Murphy, Daniel J. (2008). «A review of the classification of Acacia (Leguminosae, Mimosoideae)». Muelleria. 26 (1): 10–26. Consultado em 22 de novembro de 2015 
  5. ↑ Armstrong, W. P. «Unforgettable Acacias, A Large Genus Of Trees & Shrubs». Wayne's Word. Consultado em 17 de novembro de 2015. Arquivado do original em 10 de novembro de 2015 
  6. ↑ 6,0 6,1 Tan, Ria. «Acacia auriculiformis, Black Wattle». Naturia. Consultado em 17 de novembro de 2015. Arquivado do original em 5 de maio de 2015 
  7. ↑ «Acacia, Thorntree». EOL. Consultado em 22 de novembro de 2015 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Orchard, Anthony E.; Wilson, Annette J.G. (2001). Flora of Australia. Volume 11A, Mimosaceae, Acacia part 1. Melbourne: CSIRO. pp. x–. ISBN 9780643067172 
  9. ↑ «Acacia forest». Commonwealth of Australia. 6 fevereiro 2017. Consultado em 19 de abril de 2017 
  10. ↑ Midgley and Turnbull
  11. ↑ «Decreto-Lei 92/2019, 2019-07-10». Diário da República Eletrónico (em português). Consultado em 5 de abril de 2021 
  12. ↑ Austin, Daniel F. (2004). Florida ethnobotany Fairchild Tropical Garden, Coral Gables, Florida, Arizona-Sonora Desert Museum, Tucson, Arizona: with more than 500 species illustrated by Penelope N. Honychurch ... [et al.] Boca Raton, Florida: CRC Press. p. 58. ISBN 9780203491881 
  13. ↑ 13,0 13,1 Pedley, Les (fevereiro de 2004). «Another view of Racosperma» (PDF). Acacia Study Group Newsletter (90): 3. ISSN 1035-4638. Consultado em 22 de novembro de 2015 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Thiele, Kevin R. (fevereiro 2011). «The controversy over the retypification of Acacia Mill. with an Australian type: A pragmatic view» (PDF). Taxon. 60 (1): 194–198. doi:10.1002/tax.601017. Consultado em 15 de novembro de 2015 
  15. ↑ Brummitt, R. K. (dezembro de 2010). «(292) Acacia: a solution that should be acceptable to everybody» (PDF). Taxon. 59 (6): 1925–1926. doi:10.1002/tax.596050. Consultado em 19 de novembro de 2015 
  16. ↑ «The Acacia debate» (PDF). IBC2011 Congress News. Consultado em 5 de maio de 2016 
  17. ↑ 17,0 17,1 Smith, Gideon F. & Figueiredo, Estrela (2011). «Conserving Acacia Mill. with a conserved type: What happened in Melbourne?». Taxon. 60 (5): 1504–1506. doi:10.1002/tax.605033. Consultado em 27 de setembro de 2016 
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  19. ↑ Brown, Gillian K.; Murphy, Daniel J.; Miller, Joseph T.; Ladiges, Pauline Y. (1 de Outubro de 2008). «Acacia s.s. and its Relationship Among Tropical Legumes, Tribe Ingeae (Leguminosae: Mimosoideae)». Systematic Botany. 33 (4): 739–751. doi:10.1600/036364408786500136 
  20. ↑ Brown GK; Murphy DJ; Ladiges PY (2011). «Relationships of the Australo-Malesian genus Paraserianthes (Mimosoideae: Leguminosae) identifies the sister group of Acacia sensu stricto and two biogeographical tracks». Cladistics. 27 (4): 380–390. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00349.x 
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  23. ↑ Bruneau A; Mercure M; Lewis GP; Herendeen PS (2008). «Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes». Botany. 86 (7): 697–718. doi:10.1139/B08-058 
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  28. ↑ Fossil Plants by Paul Kenrick & Paul Davis, Natural History Muyseum, London, 2004, ISBN 0-565-09176-X
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  30. ↑ Leguminosae species from the territory of Abkhazia by Alexandra K. Shakryl, Advances in Legume Systematics: Part 4, The Fossil Record, Ed. P.S. Herendeen & Dilcher, 1992, The Royal Botanic Gardens, Kew, ISBN 0947643400
  31. ↑ The Greening of Gondwana by Mary E. White, Reed Books Pty Ltd, Australia, Reprinted issue 1988, ISBN 0730101541
  32. ↑ Ellesmore, Windsor (2002). «Surgical History of Haemorrhoids». In: Charles MV. Surgical Treatment of Haemorrhoids. [S.l.]: London: Springer 
  33. ↑ «Plants of the Bible - ODU Plant Site». Old Dominion University. 11 de abril de 2007. Consultado em 3 de outubro de 2016 
  34. ↑ Biology of Australian butterflies. Kitching, R. L. (Roger Laurence), 1945-, CSIRO (Australia). Collingwood, VIC, Australia: CSIRO Pub. 1999. ISBN 978-0643050273. OCLC 40792921 
  35. ↑ The National Cyclopaedia of Useful Knowledge Vol II, (1847) Charles Knight, London, p.873.
  36. ↑ J. H. Maiden (1889). Useful native plants of Australia : Including Tasmania. [S.l.]: Turner and Henderson, Sydney 
  37. ↑ Leong, L. E.; Khan, S.; Davis, C. K.; Denman, S. E.; McSweeney, C. S. (2017). «Fluoroacetate in plants - a review of its distribution, toxicity to livestock and microbial detoxification». Journal of Animal Science and Biotechnology. 8. 55 páginas. PMC 5485738Acessível livremente. PMID 28674607. doi:10.1186/s40104-017-0180-6 

Bibliografia

  • Pedley, L. (2002). "A conspectus of Acacia subgen. Acacia in Australia". Austrobaileya 6(2): 177–186.
  • Pedley, L. (2003). A synopsis of Racosperma C.Mart". Austrobaileya 6(3): 445–496.

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